Lenti Boero D.
Istituto di Psicologia Facoltà Medica - Via Francesco Sforza 23 - 20124 Milano
Abstract - Behavioral acts are the expression of neurobiochemical and neurophysiological inner state of an animal, whom the field ethologist does non know. This poses a main theoretical question (Hinde 1970), and an approach is needed in order to understand a species' behaviour. In this paper a preliminary ethogram for alpine marmot is described, and some behavioural profiles for age and sex are investigated, in their survival value.
The alpine marmot (Marmota marmota L. ) is a species, which lives, in family groups made of a monogamous pair and offspring. Colonies generally built up of several territories actively defended against intruder neighbours (Bopp, 1954, 1956, 1958; Zelenka,1965; Lattman, 1973; Lenti Boero, 1987; Mann & Janeau, 1988; Arnold, 1990a,1990b; but see Barash, 1976). The limiting resource is the hibernating burrow (Lenti Boero, 1988b) and social hibernation is a prominent behavioural trait (Arnold, 1990a, 1990b).
Marking behaviour with different part of the body has been hypothesized to serve the purpose of territorialism by many authors (Bopp, 1954,1956, 1958; Zelenka, 1965; Lattman, 1973). However, in an other species of marmot (Marmota flaviventris), marking has been proposed to be a behavioural pattern indicating social dominance (Armitage, 1962). In this paper differential contexts of marking are analyzed, in order to understand the behavioural and communicative role of marking patterns in alpine marmot.
METHODS
Data were collected during a field study, which took place in 1985, 1986, 1987, 1988 during the months of July, August and September at the Gran Paradiso National Park, Valle d'Aosta, Italy.
The study area was located at 2300 m asl, above timberline, it supported three family territories that were successively inhabited by five family groups (Lenti, 1991). 438 hr of observations, concentrated in the early morning (06.00-11.00 hr) and late afternoon (17.0020.00 hr), were done on thirty-three individually known animals. Focal animal sampling (Altmann, 1974) for periods of 15 , min of animals chosen at random was used to record the behavioural flow. Observations were recorded on a portable tape recorder and later transcribed. Data were analysed with the GLIM3.77 package (Aitken et al., 1989).
RESULTS
Apart from the youngs of the year, which were never seen marking, both reproductive and nonreproductive individuals of both sexes exhibited marking patterns. Marking events per sex and per reproductive status are shown in tab. 1. When marking, marmots exhibit three different single behavioural units, that can also appear together in a rapid sequence (lasting no more than few minutes): a) cheek rubbing, b) paw rubbing, c) stiff tail marking; those patterns are nested together with locomotory and tail patterns to build a more complex behavioural sequence which was operationally defined tail flagging walk (TFW). a) Cheek rubbing: an animal approaches a log or a block and rubs his cheeks once or twice alternatively against it. The anatomical apparatus involved in this behaviour are glands situated in the anterior portion of the muzzle (Koenig, 1957; Munch, 1958; Zelenka, 1965). b) Paw rubbing: the animal rapidly rubs his or her foreleg on the ground for a few seconds, without removing grass or soil.
The anatomical apparatus involved may be glands situated in the foreleg and described by Tiedeman (1816), quoted in Muller Using (1956). c) Stiff tail marking: while walking, the marmot abruptly stops and seats on the grass on hinder legs, while forelegs are totally extended.
The tail is stiff and parallel to the bock of the animal, and it is gently waved forward and backward or from left to right. Occasionally defecation may be observed. This behaviour has been described by Bopp (1954) and Muller Using (1956). Three glands, located in the distal portion of the anus, may be the anatomical apparatus involved in this pattern, in fact, these glands may be easily extroflected by holding the tail up in the anesthetized animal (Grimod et al., 1991, Lenti Boero pers. obs.). d) Tail flagging walk: in a typical sequence, an animal starts from his spotting point (Lenti, 1983) and walks for a few steps along the edges of his territory flagging its tail, then stops, cheek rubs and paw rubs on ground or legs, then resume walking and begins an other sequence. In a sequence like the one described, single patterns may be exhibited many times and the all sequence lasts more than 15 minutes, sometimes up to one hour. Tail flagging walk should be differentiated from marking bouts in which cheek and paw rubbing appear together or are resumed within few minutes by the same animal because the latter are interrupted by feeding patterns, while TFW is never interrupted by feeding. The social contexts in which different marking patterns are performed are highly differentiated, as shown in tab. 2. Cheek and paw rubbing are exhibited both in absence or presence of conspecifics, in the latter case frequently social interactions either precede or end the sequence. Stiff tail marking is exhibited only when the animal is alone, the same happens with TFW, which is a very rare behaviour (4 times).
In analysing the data of tab. 1, the time of observation was considered as a covariate of the number of marking episodes, this allowed the comparison of different number of events due to the different time of observation for each subject. Reproductive status was the only significative explaining factor for marking both atone and in presence of conspecifics (chi square = 32.40119; DF = 18; P<0.05). For this reason in analysing the data in tab. 2, the only explaining factor considered was reproductive status.
Both reproducers and nonreproducers marked more frequently when atone than when in presence of conspecifics, both belonging to the same or to a neighbouring family group (chi square = 28.9316; DF = 2; P<0.001); marking in presence of individuals belonging to the same or to a neighbouring family group was equally frequent.
DISCUSSION
Results show that bath male and female con-tribute to the delimitation of the territory and that there is no difference in marking behaviour between sex, in fact both males and females reproducers were equally efficient in marking. The only difference is that males are the only sex engaged in TFW, which is a very time consuming and dangerous task, because it is performed at the edge of the territory, where presumably flight burrows are scanty. Though, the very few episodes observed do not allow for a detailed analysis.
As to the social context the fact that the most of the marking is performed when the animals are atone suggests that in alpine marmots marking behaviour retains primarily its function of olfactive communication, probably about the boundaries of territories.
Nevertheless the fact that at least 37% of the marking is performed in presence of conspecifics suggests that a secondary function of marking may be the conveying of information about territory ownership and social dominance through the visual channel, similarly o what happens in the yellow bellied marmots (Armitage, 1962).
ACKNOWLEDGEMENTS:
It is a pleasure to record my debt to the managing staff of the Gran Paradiso National Park, Turin, for giving me the permission of working in the Park, to Prof. Marcello Cesa Bianchi and Prof. Marco Poli of the Istituto di Psicologia della Facoltà Medica of Milan for the stimulating cultural frame, encouragement and financial support, to Prof. Erminio Capitani for invaluable statistical help.
retour/back
ETOGRAMMA FUNZIONALE DELLA MARMOTTA ALPINA: IL RUOLO DEI MODULI DI MARCATURA
Lenti Boero D.
Istituto di Psicologia Facoltà Medica - Via Francesco Sforza 23 - 20124 Milano
La Marmotta alpina é una specie territoriale che vive in gruppi familiari composti da una coppia monogamica e dai discendenti, lino alla terza e quarta generazione (Lenti, 1990). Le colonie sono costituite generalmente dalla sovrapposizione di parecchi territori familiari ciascuno dei quali viene attivamente difeso dall'intrusione dei conspecifici confinanti. (Bopp, 1954, 1956,1958; Zelenka, 1965; Lattman, 1973; Lenti Boero, 1987; Mann & Janeau, 1988; Arnold, 1990a, 1990b; ma vedi Barash, 1976). La risorsa limitante l'espansione della popolazione é la tana di ibernazione (Lenti Boero, 1988b) e l'ibernazione sociale é un tratto comportamentale di grande rilevanza per la sopravvivenza dei componenti del gruppo (Arnold 1990a, 1990b).
Il comportamento di marcatura nella Marmotta alpina (Marmota marmota L.), che si verifica utilizzando differenti parti del corpo, é stato ipotizzato avere una funzione di difesa territoriale (Bopp, 1954, 1956, 1958; Zelenka, 1965; Lattman, 1973). Peraltro in altre specie, ad esempio nella marmotta dal ventre giallo (Marmota flaviventris), é stato ipotizzato che la marcatura sia un modulo comportamentale indicativo della dominanza sociale (Armitage, 1962). In questo lavoro vengono analizzati i differenti contesti sociali e spaziali in cui avviene la marcatura allo scopo di chiarire la funzione territoriale e/o comunicativa della marcatura di questo roditore.
Metodi
I dati sono stati raccolti negli anni dal 1985 al 1988 durante i mesi di luglio, agosto e settembre al Parco Nazionale del Gran Paradiso in Valle d'Aosta. L'area di studio era localizzata a 2300 m di quota, al di sopra del limite delle conifere, ed era suddivisa in tre territori che sono stati abitati successivamente da cinque differenti gruppi familiari (Lenti, 1991). Nel corso di 438 ore di osservazione, concentrate al mattino presto (06.00-11.00) e alla sera tarai (17.00-20.00 hr), sono stati osservati trentatre animali riconosciuti individualmente. La tecnica di campionamento utilizzata é stata il campionamento focale (Altmann 1974); esso durava 15 min per ogni animale scelto casualmente ogni volta. Le osservazioni venivano registrate su di un registratore portatile e successivamente ritrascritte.
I dati sono stati analizzati con il pacchetto GLIM3.77 (Baker & Nelder, 1978; Aitken et al., 1989).
Risultati
I moduli esibiti
Quando marcano, le marmotte esibiscono tre differenti singoli moduli comportamentali che possono anche apparire insieme "orchestrati" (Fentress, 1978) in sequenza rapida di durata non superiore a pochi minuti: la strofinamento delle guance e delle zampe e la marcatura a coda rigida. Più in dettaglio: a) strofinamento delle guance: L'animale si avvicina a un tronco o a un masso e strofina alternativamente la guancia destra e sinistra per una o due volte.
Le strutture anatomiche implicate in questo comportamento sono alcune ghiandole situate nella porzione anteriore del muso (Koenig, 1957; Munch, 1958; Zelenka, 1965). b) Strofinamento delle zampe: l'animale strofina rapidamente le zampe anteriori sui terreno per pochi secondi, senza rimuovere erba o terra. Le strutture anatomiche implicate potrebbero essere ghiandole situate nelle zampe anteriori e descritte da Tiedeman (1816), citato in Müller Using (1956). c) Marcatura a coda rigida: mentre cammina l'animale improvvisamente si arresta e si accuccia nell'erba seduto suite zampe posteriori, mentre le anteriori sono completamente estese.
La coda é rigida e tenuta parallelamente al dorso dell'animale e viene lentamente mossa dal basso all'alto e da destra a sinistra. In qualche caso si può assistere alla defecazione. Questo comportamento é stato descritto da Bopp (1954) e Müller Using (1956). Tre ghiandole, localizzate nella porzione distale dell'ano, potrebbero essere la struttura anatomica implicata in questo modulo esse sono state descritte da Lattman (1973) e da Grimod et al. (1991).
In effetti queste ghiandole possono essere facilmente estroflesse tenendo la coda sollevata nell'animale anestetizzato (Lenti Boero oss. pers.). Gli episodi di marcatura avvengono a tutte le ore del giorno, ma in prevalenza al mattino. Nel corso delle osservazioni sono state confermate le osservazioni degli autori precedenti, ma é stata individuata anche una sequenza comportamentale più complessa che é stata operativamente definita camminata con sbandieramento, costituita dall'assemblaggio dei moduli di marcatura precedentemente descritti con moduli locomotori e di movimento della coda. I moduli vengono descritti in tab. 1, la camminata con sbandieramento é stata osservata anche da Arnold (comunicazione personale).
In una sequenza tipica un animale inizia a camminare partendo dal suo luogo di stazionamento (Lenti, 1983) e percorre pochi passi lungo i confini del suo territorio sbandierando la coda, poi si ferma, strofina guance e zampe sui sassi o per terra, poi riinizia a camminare e inizia un'altra sequenza In una sequenza come quella descritta i singoli moduli possono essere esibiti molte volte e l'intera sequenza può durare più di 15 minuti, a volte fino a un'ora.
La camminata con sbandieramento deve essere differenziata dai singoli episodi di marcatura in quanto non viene mai interrotta da episodi di pascolo, mentre la strofinamento delle guance e delle zampe dura pochi secondi e le sequenze sono inframmezzate da lunghi periodi di pascolo.
Gli agenti e il contesto sociale
I moduli di marcatura venivano esibiti da individui di tutte le età, riproduttori e non, maschi e femmine, ma non dai cuccioli dell'anno.Gli episodi di marcatura per sesso e per stato riproduttivo sono esposti in tab. 2. I contesti sociali nel corso dei quali i differenti moduli e sequenze di marcatura vengono eseguiti sono molto differenziati (tab. 3). Lo strofinamento dette guance e delle zampe vengono esibiti sia in presenza sia in assenza di conspecifici, in quest'ultimo caso un'interazione sociale, sia amichevole che agonistica può precedere o finire la sequenza. La marcatura a coda rigida viene esibita solamente quando l'animale é solo, cosi come la camminata con sbandieramento che é un comportamento assai raro (4 volte).
Nell'analisi dei dati della tab. 2, la stato riproduttivo é l'unico fattore che determina la presenza del comportamento di marcatura sia quando l'animale é solo sia quando si trova in presenza di conspecifici (c2 = 32,40119; GdF =18; P<0,05). Per questa ragione, analizzando i dati esposti in tab. 3, l'unico fattore esplicativo considerato é stato lo stato riproduttivo. Sia i riproduttori che i non riproduttori marcavano più frequentemente quando erano soli che non quando erano in presenza di conspecifici appartenenti al medesimo gruppo familiare o a uno confinante (c2= 28,9316; GdF = 2; P<0,001). Gli episodi di marcatura erano ugualmente frequenti in presenza di individui appartenenti al medesimo gruppo familiare o a uno confinante.
Discussione
I risultati mostrano che entrambi i sessi contribuiscono alla delimitazione del territorio e che non c'é differenza tra i due sessi rispetto al comportamento di marcatura, infatti sia i maschi sia le femmine erano ugualmente efficienti nel marcare i territori. Peraltro la camminata con sbandieramento é esibita solamente dai maschi, questa sequenza comportamentale costituisce un compito gravoso in termini di investimento temporale e inoltre rischioso per l'animale, che si muove ai confini del suo territorio lontano da tane sicure ed é di conseguenza più esposto ai predatori.Purtroppo gli episodi osservati finora sono troppo scarsi effettuare un'analisi dettagliata di questo comportamento.
Per quanto riguarda il contesto sociale, il fatto che la maggior parte degli episodi di marcatura sia esibita quando gli animali sono soli suggerisce che nella marmotta alpina la marcatura abbia mantenuto in primo luogo la sua funzione di comunicazione olfattiva nella segnalazione dei confini dei territori. Peraltro il fatto che il 37 % degli episodi sia esibito in presenza di conspecifici e che la marcatura in presenza di animali confinanti si associ esclusivamente alle interazione agonistiche sui confini (Lenti pers. oss.), suggerisce che, analogamente a quanto avviene nelle marmotte dal ventre giallo, la comunicazione sociale che utilizza il canale visivo e che riguarda la proprietà del territorio e, forse, la disponibilità a lottare per difenderlo, si sia progressivamente affiancata alla funzione comunicativa di tipo olfattivo originaria, per la quale l'apparato ghiandolare descritto dagli autori si é evoluto ed é stato mantenuto.
Ringraziamenti
Nel corso di questa ricerca ho accumulato un debito di gratitudine nei confronti di numerose persone. In particolare desidero ringraziare: l'Ente Parco Nazionale del Gran Paradiso per la generosa ospitalità concessa nel corso della presente ricerca; il Servizio Sanitario, in particolare nella persona del dott. Vittorio Peracino e il Corpo di Sorveglianza per la gradita collaborazione. Il prof Marcello Cesa-Bianchi e il prof Marco Poli per la stimolante ambito culturale, l'incoraggiamento e il supporto finanziario.
Il prof. Erminio Capitani per l'insotituibile aiuto nell'impostazione dell'analisi statistica. Il dott. Walter Arnold per la stimolante scambio di opinioni sulla specie oggetto del mio studio e per la generosa possibilità di accedere a dati e manoscritti non ancora pubblicati. Infine un ringraziamento particolare va a mio marito, Elio Boero, per le bellissime ore trascorse in sua compagnia durante questo studio.
retour/back
Tab. 1: Moduli di marcatura nella marmotta alpina
|
Moduli composti da singole Unità comportamentali |
Descrizione |
Apparato Anatomico Utilizzato |
|
Strofinamento |
Strofina alternativamente la porzione antenro-laterale del muso contro uno spigolo di sasso o ramo secco. |
Ghiandole della porzione anteriore del muso. (Koenig 1957, Munch 1958, Zelenka 1965) |
|
Scavo |
Scava molto rapidamente il suolo per qualche seconda. L'erba o il terreno non vengono asportati. |
Ghiandole delle zampe anteriori. (Tiedemann cit. in Muller-Using 1956) |
|
Postura a coda rigida |
L'animale é seduto sulle zampe posteriori e con le anteriori completamente estese. La coda é sollevata verticalmente verso l'alto irrigidita, viene tenuta quasi parallelamente al dorso e fatta ondeggiare lentamente avanti e indietro o da destra a sinistra. |
Ghiandole anali. (Bopp 1954, 1956, Muller-Using 1956, Lattman 1973, Grimod et al., 1991) |
|
Modulo composta da unità comportamentali complesse Camminata con sbandieramento |
L'animale fa qualche passa agitando la coda, si ferma, strofina le guance e le zampe sui suolo, poi ricomincia a camminare e inizia un'altra sequenza. |
Coda, l'intero carpe, oltre a quelli precedentemente descritti. (Lenti Boero, manoscritto non pubblicato) |
Tab. 2: Episodi di marcatura per sesso e per stato riproduttivo
|
n. di episodi |
ore di osservazione |
|
|
maschi riproduttori (n=3) |
82 |
39,05 |
|
femmine riproduttori (n=4) |
37 |
20,04 |
|
maschio non riproduttori (n=10) |
63 |
82,46 |
|
femmine non riproduttori (n=4) |
22 |
38,03 |
|
totale (n=21) |
204 |
179,54 |
Tab. 3: Social context of marking episodes.
|
n. of episodes (percentage) |
n. of episodes (percentage) |
|
|
when alone |
129 (63%) |
|
|
when with conspecifics |
75 (37%) |
familiar consp. 44 (59%) neighbour cons 31 (41%) |
|
Total |
204 (100%) |
75 (100%) |
REFERENCES
AITKIN M., ANDERSON D., FRANCIS B. & HINDE J. 1989. Statistical modelling in GLIM. Oxford University Press. Oxford.
ALTMANN J. 1974. Observational study of behaviour: sampling methods. Behaviour 49 (314): 227-265.
ARMITAGE K.B. 1962. Social behaviour of a colony of the yellow-bellied marmot. Animal Behaviour, 10
(3/4): 319-331.
ARNOLD W. 1990a. The evolution of marmot sociality: 1. Why disperse late? Behavioral Ecology and Sociobiology, 27: 229-237.
ARNOLD W. 1990b. The evolution of marmot sociality: 2. Costs and benefits of joint hibemation and helping. Behavioural Ecology and Sociobiology, 27: 239-246.
BARASH D.P. 1976. Social behaviour and individual differences in free-living Alpine marmots (Marmota marmota L.). Animal Behaviour, 24 (1): 27-35.
BOPP P. 1954. Zur Topographie der Murmeltierterritorien. Revue Suisse de Zoologie, 61: 374-380.
BOPP P. 1956. Zur Topographie eines Kolonialterritoriums bei murmeltieren. Revue Suisse de Zoologie, 63:
255-261.
BOPP P. 1958. Fluchtdistanzen und territoriales Verhalten beim Murmeltier. Mitteilungen der Naturforscenden Gesellshaft, Shaffausen 26: 1-6.
GRIMOD I., BASSANO B. e TARELLO V. (1991). La marmotta (Marmota marmota) in Valle d'Aosta. Ecologia e distribuzione (1988-1989). Regione Autonoma della Valle d'Aosta, Aosta.
KOENIG L. 1957. Beobachtungen uber Reviermarkierung sowie Droh-Kampf und Abwerhalten des Murmeltieres. Zeitschrifts fur Tierpsychologie. 14:510-521.
LATTMAN P. 1973. Beitrage zur oekologie und zum verhalten des Alpenmurmeltieres. Ergebnisse wiss. Unt. Schw. National Park (Xl), 66: 275-347.
LENTI D. 1983. Lo stazionamertto nella Marmotta alpina e il suo significato nella sorveglianza del tertitorio, p. 50. In: Estratti del 111 Convegno dell'Associazione A. Ghigi per la Studio dei Vertebrati. Bellagio 57 pp.
LENTI BOERO D. 1987. La difesa del territorio familiare nella marmotta alpina (Marmota marmota). In: Estratti del V Convegno dell'Associazione A. Ghigi per la Studio dei Vertebrati. Pistoia.
LENTI BOERO D. 1988. Distribuzione degli insediamenti e stima delta densità di marmotta alpina (Marmota marmota L.): metodi di indagine per zone campione, pp. 253-264. Atti del 1 Convegno dei Biologi della Selvaggina. Supplemento alle Ricerche di Biologia della Selvaggina. Vol. 14.
LENTI BOERO D. (in press). Permanenza sui territori, avvicendamento di gruppi familiari, natalita e sopravvivenza in una colonia di marmotta alpina (Marmota marmota L.): dati preliminari. Atti del il Convegno dei Biologi della Selvaggina. Bologna.
MANN C. S. & JANEAU G. 1988. Occupation de l'espace, structure sociale, et dynamic d'une population de marmottes des Alpes. Gibier Faune Sauvage, 5 : 427-445.
MÜLLER Using D. 1956. Zum Verhalten des Murmeltieres. Zeitschrift fur Tierpsychologie, 13: 135-142.
MUNCH H. 1958. Zur Oekologie und Psychologie von Marmota m. marmota. Zeitschrift fur Saugetriekunde, 23: 129-138.
ZELENKA G. 1965. Observations sur l'ecologie de la marmotte des Alpes. La terre et la Vie, 19: 238-256.
ritorno/back