chez les mammifères terrestres
par Marie-Anne RENARD
Directeur de recherche :
Raymond RAMOUSSE
Laboratoire de socioécologie et conservation
Bat. 403-UCB Lyon 1- La Doua
| Université Claude Bernard-Lyon 1 | Janvier 1997 |
| INSA de Lyon | Rapport bibliographique |
| ENGREF | |
| INAPG |
chez les mammifères terrestres
par Marie-Anne RENARD
Directeur de recherche :
Raymond RAMOUSSE
Laboratoire de socioécologie et conservation
Bat. 403-UCB Lyon 1- La Doua
| Parrains : | Jacques COULON | UMR 5553, Bat. 403 - UCB Lyon 1 - La Doua |
| Jean-Michel GAILLARD | UMR 5558, Bat. 741 - UCB Lyon 1 - La Doua |
2.2. Coordination du comportement de surveillance au sein d'un groupe
3. Modélisation du comportement de surveillance
1. Introduction
Dans le monde animal, presque toutes les espèces sont une source de nourriture potentielle
pour d'autres espèces. Pour ne pas être capturées, ces proies disposent d'un vaste
arsenal de moyens soit morphologiques (piquants, carapaces...), soit comportementaux (cris d'alarme, fuite...). La mise en place de ces moyens nécessite (ou est faciliter
par) la détection du prédateur par la proie grâce au comportement de vigilance. Le
terme vigilance désigne alors un acte moteur, le relevé de tête, interrompant l'activité en cours (l'affouragement en général) et suivi par un balayage visuel de l'environnement,
les sons et les odeurs n'étant pas pris en compte. Il ne faut pas confondre le terme
vigilance en éthologie avec celui employé en neurophysiologie. En effet, en neurophysiologie, "vigilance" est utilisé pour indiquer un niveau général d'activité
physiologique du système nerveux central qui augmente les capacités de réponse ou
de détection d'un animal aux changements de son milieu. Les éthologistes devraient
plutôt employer le terme de surveillance.
Le comportement de surveillance présenterait diverses fonctions par ordre d'importance:
Si la surveillance est vitale pour l'individu, elle peut aussi être dangereuse car
la détection des prédateurs (tête levée) et la recherche de nourriture au sol sont
en compétition. Les animaux doivent donc réaliser un équilibre précis entre ces deux
activités pour ne pas mourir de faim ou être capturés par un prédateur. De nombreux auteurs
s'intéressent au budget temps de ces deux activités.
Ce rapport tentera de faire le point sur ce comportement chez les mammifères où il
reflète un caractère très complexe. Mais, dans certains cas, il n'existe pas d'exemples
chez les mammifères, je donnerais alors des exemples pris chez des oiseaux où ce
comportement a été majoritairement étudié.
Ce rapport sera constitué de deux parties : l'une concerne les études sur le terrain,
l'autre la modélisation du comportement de surveillance et l'apport des travaux sur
le terrain.
La première partie permettra de faire le point sur les réponses apportées à trois
questions :
La seconde partie portera sur des modèles élaborés à partir d'observations effectuées
chez les oiseaux, ces derniers n'ayant été développés, pour le moment que chez les
oiseaux.
Du point de vue pratique vous trouverez dans le texte des chiffres en italique, ils
vous permettront, en vous reportant au tableau, de connaître les espèces étudiées.
La plupart des modèles de surveillance prennent pour hypothèse que les animaux relèvent
la tête aléatoirement, notamment le modèle de Pulliam (1973 : 52)
. Ces modèles s'intéressent à la variable que constitue
le délai entre deux relevés de tête successifs, DER (délai entre relevés). Certains
chercheurs supposent que les DER doivent avoir une durée imprévisible pour qu'un
prédateur ne puisse prédire quand sa proie lèvera la tête et ne puisse donc juger
du meilleur moment pour attaquer (Lendrem et al. 1986).
Classiquement, l'imprévisibilité des DER est déduite à partir de l'ajustement de la
distribution des fréquences observées à une distribution théorique aléatoire : la
loi de Poisson ou la loi exponentielle négative 
. Chez les oiseaux, les résultats ont été contradictoires : pour certaines espèces
aucune déviance entre les deux distributions n'a été trouvée (Bertram 1980 : 47
; Elgar et Catterall 1981 : 50)
, pour d'autres espèces on a une déviance significative, car les animaux évitent les
DER très courts et/ou très longs (Elcavage et Caraco 1983 : 50)
.
Chez les humains (31)
, Wawra (1988) démontre aussi que des étudiants à une table de réfectoire ne relèvent
pas la tête aléatoirement : ils privilégient les DER courts aux dépens des longs.
Cela a entraîné le développement d'un modèle stochastique où un composant dépendant
du temps interagit avec le processus aléatoire 
c'est-à-dire que la probabilité de relever la tête augmente comme une fonction linéaire
du temps depuis que l'animal a commencé à manger. On aura, alors, beaucoup de DER
courts et peu de longs DER (Lendrem et al. 1986).
L'absence de déviance entre la distribution des fréquences des DER et la distribution
prédite par ce modèle pour plusieurs espèces d'oiseaux (48, 49, 51)
soulignerait alors la composante aléatoire de la surveillance. Mais Wavra (1988) montre
qu'il existe une déviance chez les humains (31)
entre les deux distributions.
Ces deux analyses, cependant, démontrent seulement l'existence d'une forme limitée
de composante aléatoire dans le comportement : une composante aléatoire locale ou
instantanée, car chaque DER est pris isolement sans tenir compte des précédents.
L'expression aléatoire instantanée doit être distinguée d'une expression aléatoire
plus complexe : l'expression aléatoire séquentielle ou complexe qui prend en compte
les DER antérieurs, c'est-à-dire peut-on prédire le ième DER à partir des DER précédents. Ces deux expressions peuvent être indépendantes
: la succession des DER peut être tout à fait prévisible avec une distribution des
fréquences parfaitement ajustée à une distribution aléatoire. Ainsi les observations
effectuées sur les autruches (47)
par Bertram (1980) montre que les intervalles entre deux relevés de tête successifs
(DER) sont irréguliers c'est-à-dire distribués selon une loi exponentielle négative
(Figure 1). Mais l'enchaînement de ces intervalles peut être tout à fait prévisible
: par exemple, la séquence A-A-A-A-A-A-B-B-C-D pourra être répétée de façon méthodique
(Desportes, Metcalfe et Monaghan 1987).
Pour estimer le degré d'imprévisibilité d'une série chronologique, il faut détecter
s'il existe des répétitions périodiques dans cette série. Des chercheurs français
(Desportes et al.
1989; Desportes et Lauvergeon 1987) proposent d'avoir recours à l'analyse spectrale
pour tenter de mettre en évidence l'interdépendance entre les valeurs d'une série
de DER et détecter ainsi la périodicité et la prévisibilité d'une série de ces valeurs.
Dans son principe, l'analyse spectrale dérive des coefficients d'autocorrélation entre
chaque valeur et celle qui précède (décalage de un), celle d'avant (décalage de deux)
et ainsi de suite. Elle peut être assimilée à l'action d'un prisme qui décompose
la lumière blanche selon sa structure spectrale (les fréquences) : il décompose une
onde observée en ondes inaccessibles à l'observation directe. L'analyse spectrale
permet de partager la séquence de valeur en différentes oscillations périodiques.
L'analyse spectrale d'une série de N DER (abrégé I dans les calculs) en fonction de
leur ordre d'occurrence Xi a pour objet d'en identifier les composants périodiques (c'est-à-dire les harmoniques
et les périodicités correspondantes). Chaque harmonique j correspond au nombre de
fois où un cycle est répété dans la séquence entière, c'est donc un nombre entier
qui va de 1 à N/2. Chaque périodicité T correspond à la "distance", en unité Xi, entre deux pics ou deux trous dans la série I. En pratique T=N/j.
L'analyse spectrale met en oeuvre la formule suivante qui utilise les coefficients
de Fourier (aj et bj) :
Pour chaque harmonique possible j,
et 
On peut alors calculer pour chaque harmonique la variance expliquée :
estime alors la variance entière de la série de valeur.
Pour une série complètement aléatoire la valeur moyenne de 
On peut effectuer un graphe ou spectrogramme de l'analyse spectrale de la série des
I en représentant gj en fonction de j ou de T. Le spectrogramme théorique pour une série entièrement aléatoire
sera alors une droite horizontale 
.
La significativité des valeurs de gj ou de Sj peut ensuite être testée en utilisant des tests d'adéquation à un modèle théorique
aléatoire,
des tests d'homogénéité de la variance Sj, la détermination de la probabilité exacte des valeurs de gj et des intervalles de confiance.
Mais cette méthode est loin d'être idéale, car elle pose encore un certain nombre
de questions comme :
Desportes et al.
(1992) trouvent, avec l'analyse spectrale, pour deux espèces d'oiseaux (48, 54),
une prévisibilité du comportement de surveillance.
Quenette et Desportes (1992) ont effectué une analyse spectrale sur quatre séries
de DER provenant de deux femelles sangliers (20).
Ils trouvent, pour chaque série, qu'une part importante de la variance est expliquée
par un nombre limité d'harmonique. Ces quatre séries peuvent donc être considérées
comme prédictibles (au moins à court terme) : les DER oscillent, par cycle, entre
des DER courts et longs, entrecoupé de DER de durée intermédiaire.
Mais chacune de ces deux études est menée sur un nombre restreint d'animaux pendant
un temps très court (série de DER courte) et sans tenir compte des variables environnementales
ou biologiques qui peuvent influencer le comportement de surveillance, la généralisation de leurs conclusions, à toute une espèce ou même à tout un ordre, est
donc très problématique. L'existence d'une composante aléatoire séquentielle nécessite
donc de nombreuses autres études.
Puisque le comportement de surveillance pourrait être un événement non-aléatoire (au
niveau séquentiel), il pourrait être décrit comme chaotique. Un comportement chaotique
a une probabilité d'occurrence qui varie de façon périodique et régulière, il est
donc prévisible, mais à court terme seulement. Si le comportement de surveillance est
bien chaotique, il conviendrait donc de déterminer l'étendue de temps pendant laquelle
il est prévisible et au-delà de laquelle il cesse de l'être, ainsi que d'étudier
comment les prédateurs pourraient intégrer cette caractéristique à leur comportement de
chasse.
Cela entraînerait aussi l'examen des coûts et des bénéfices de la composante aléatoire
locale par rapport à la prévisibilité séquentielle du comportement de surveillance.
Le principal bénéfice des relevés de tête aléatoires est qu'un prédateur ne peut
prédire quand sa proie lèvera la tête et ne peut donc juger du meilleur moment pour attaquer
(Lendrem et al.
1986). Par contre, l'un des coûts des relevés de tête aléatoires est que les animaux
affourageants en groupe ne peuvent coordonner leurs surveillances puisque chaque
individu est incapable de prédire quand les autres membres surveilleront sans relever
la tête. Un système où les membres d'un groupe relèvent la tête de façon prédictive devrait
entraîner, donc, un bénéfice mutuel.
Chez certaines espèces le problème du choix entre la prise de nourriture et la surveillance
vis-à-vis des prédateurs est résolu par des tours de garde : l'un des membres du
groupe surveille pendant que les autres recherchent leur nourriture. Cela suppose
des groupes relativement stables où chacun assume à tour de rôle une surveillance,
car une sentinelle ne peut se nourrir durant sa garde.
Ceci est le cas, notamment, de la mangouste naine (24)
étudiée par Rasa (1986, 1987, 1989a). Il s'agit d'un petit carnivore diurne africain
qui vit en groupes familiaux matriarcaux de 2 à 28 individus (avec une moyenne de
12,6). Ces animaux se nourrissent d'arthropodes qu'ils déterrent. Ce régime alimentaire
nécessite une fixation visuelle et olfactive sur la proie et donc l'attention entière
de la mangouste. La présence, dans le groupe, d'individus qui ne se nourrissent pas
mais qui scrutent les environs à la recherche d'éventuels prédateurs est donc extrêmement importante.
De fait, chez cette espèce, la surveillance coordonnée est de règle avec une moyenne
de 1,7 gardes pour 10 membres adultes à tout moment. Dans les groupes de cinq individus,
ou plus, 86,4% du temps total de garde, en moyenne, est effectué par des mâles subordonnés alors que le mâle alpha et toutes les femelles surveillent pendant seulement
13,6% de ce temps (Rasa 1987).
En général, le groupe de mangoustes naines passe la nuit dans une termitière. Quand
le groupe la quitte au matin, un membre du groupe reste assis sur le haut de la termitière
ou sur une branche d'un arbre voisin. Cet animal fait office d'arrière-garde. à une distance de 40 à 60 mètres du garde selon la densité du couvert, un second individu
court à l'avant du groupe et prend une garde à un point élevé de l'aire. Quand le
groupe passe devant cette sentinelle, celle-ci se tourne et change son statut d'avant-garde en arrière-garde. Quand ce second garde est en place, le premier garde abandonne
son poste et coure rejoindre le groupe.
Pour rester en contact avec les autres, quand elle affourage (généralement dans les
hautes herbes où la visibilité est réduite), la mangouste naine émet un "cri de contact"
(contact call)
. Le cri de contact de chaque individu diffère en hauteur. La sentinelle émet donc
ce cri de contact qui augmente en volume avec l'augmentation de la distance entre
le garde et le reste du groupe. Grâce à ce cri, le groupe est informé qu'un individu
est de garde et où il se trouve. L'interruption de la nutrition par un balayage visuel de
l'aire pour déterminer si un garde est présent n'est alors pas nécessaire. La garde
chez la mangouste naine apparaît donc coordonnée principalement de façon acoustique.
Mais il n'y a pas de vocalisation spécialisée indiquant la présence d'un garde, le "cri
de contact" utilisé dans des contextes généraux pour maintenir la cohésion du groupe
est simplement employé avec une augmentation de volume. Cela concorde avec l'hypothèse d'une coordination acoustique de la surveillance (Watchman's song)
énoncée par Wickler (1985)
Le coût des gardes est généralement considéré comme la proportion de temps où un garde
ne peut se nourrir du fait de la surveillance. Chez les groupes de mangoustes naines
de cinq ou plus d'individus, ce coût des gardes (mâles subordonnés) peut être estimé comme 20,6% du temps journalier d'affouragement par individu. Dans les petits groupes
(2-4 individus) le coût des gardes est plus élevé, 30,8% du temps journalier d'affouragement
par individu. Le coût des gardes augmente donc quand la taille du groupe diminue et les gardes peuvent même devenir inefficaces, car il existe des moments où
aucune sentinelle n'est présente (40% du temps d'affouragement pour les groupes de
deux individus).
Pour les mangoustes naines, la pression de prédation est très élevée avec une fréquence
de dérangement par les rapaces de 1,69/h, entraînant l'interruption de l'affouragement
et la dissimulation des mangoustes, et une fréquence d'attaque de 0,13/h (Rasa 1987, 1989a). 92,3% des attaques des rapaces avortent, car le garde a signalé le prédateur.
Le risque de prédation est cependant distribué inégalement entre les membres du groupe
(Rasa 1986). Deux classes ont un risque élevé de prédation : les jeunes de moins de quatre mois et les gardes : 67% des adultes tués (n=18) étaient des sentinelles
(Rasa 1987).
Bien que ce résultat semble contradictoire avec l'idée généralement admise qu'un garde
est l'un des membres du groupe le moins exposé étant donné qu'il surveille activement
les prédateurs, chez la mangouste naine il ne faut pas oublier que le groupe est
mobile alors que le garde non. Cela signifie que le garde doit faire une course solitaire,
généralement entre 60 et 80 m pour rejoindre le groupe. C'est durant de telles courses
que les animaux sont tués par des rapaces qu'ils n'ont pas vus ou parce qu'ils ont été avisés trop tard par le garde prenant la relève. La garde a, donc, un réel
coût pour l'individu du point de vue de sa propre survie. La non-coordination de
la surveillance devrait augmenter ces risques, comme cela a été montré pour les petits
groupes où la coordination n'est pas toujours possible du fait du manque d'individus disponibles.
La tendance des mâles sub-adultes a être plus actifs dans le comportement de garde
malgré les risques de prédation élevé pourrait être due à deux facteurs (Rasa 1987)
:
Ces deux hypothèses peuvent sembler paradoxales sachant que le mâle alpha n'effectue
que peu de garde (< 5%). On peut avancer que, pour celui-ci, la signalisation de
son rang serait superflue et, étant donné qu'il forme un couple permanent avec la
femelle alpha, il n'est plus nécessaire qu'il montre ses qualités.
La surveillance coordonnée serait donc avantageuse pour la mangouste naine, sauf dans
les groupes de moins de cinq individus où le système devient inefficace. On peut,
quand même, se demander pourquoi un tel comportement de garde est rare, même chez
les espèces vivant en groupes familiaux. Ce comportement de garde a été aussi noté par Horrock
et Hunte (1986) chez le singe vert (35)
. Mais, alors, il ne se rencontre que dans une situation très précise : les animaux
affouragent dans un habitat ouvert (c'est-à-dire quand les animaux sont visibles)
et où les humains sont des prédateurs potentiels. Ce comportement serait donc lié
à la technique de chasse de l'homme.
La question de la coordination de la surveillance se pose aussi dans les groupes instables
comme les groupes d'affouragement. Deux hypothèses sont possibles :
Pour tester l'hypothèse de l'indépendance chez le moineau domestique (50)
Elcavage et Caraco (1983) notent le nombre n d'individus vigilants dans un groupe
de taille N à un instant T (choisi aléatoirement). Si les individus balayent visuellement
indépendamment les uns des autres, alors à tout moment la probabilité, que n des
N individus (n=0,1,...,N) scrutent l'environnement, suit une loi binomiale de paramètres
N et P.
La probabilité P est estimée à partir de la proportion moyenne de temps allouée à
la surveillance par les individus dans des groupes de taille N. Pour un groupe de
taille N, les fréquences observées correspondent au nombre de fois où n des N individus
balayent simultanément, les fréquences attendues sont déterminées sous la distribution
binomiale. Pour chaque taille de groupe, les fréquences observées et les fréquences
théoriques sont alors comparées avec un test de 
. L'utilisation de cette méthode, pour les grands groupes, est facilitée par l'emploi
d'une caméra vidéo.
Chez le sanglier (20),
Quenette et Gérard (1992) ont accepté l'hypothèse nulle de l'indépendance, pour chaque
taille du groupe, et concluent à la non-coordination de la surveillance au sein des
groupes d'affouragement des sangliers.
Chez l'homme (31),
Wawra (1988) a démontré de manière graphique qu'apparemment les membres d'un groupe
de deux et trois personnes n'alternent pas leurs balayages visuels.
En effet l'auteur établit un graphe du pourcentage de temps alloué à la surveillance
en fonction de la taille de groupe comportant quatre lignes (Figure 2) représentant
:
La ligne 3 (durée moyenne collective observée) est, alors, pratiquement confondue
avec la ligne 2 (surveillance non-coordonnée).
Cette méthode a un énorme inconvénient : il est nécessaire de calculer le pourcentage
de temps où au moins un individu à la tête levée pendant la durée d'observation,
ce qui est difficilement faisable pour les groupes importants. D'ailleurs Wawra (1988)
n'a pu le calculer que pour les tailles de groupes deux et trois seulement.
Lipetz et Bekoff (1981) montre que chez l'antilope d'Amérique (1)
la surveillance n'est pas coordonnée, grâce à une méthode de corrélation basée sur
des paires d'animaux. Pour chaque séquence de 3 à 5 secondes les animaux sont notés
"1" s'ils ont la tête levée et "0" autrement. Les animaux sont regroupés par paire.
Pour des tailles de groupe de trois et quatre, cela nécessite respectivement trois et
six paires d'animaux. L'auteur effectue ensuite une corrélation, pour chaque taille
du groupe. Une corrélation de zéro indique que les animaux relèvent la tête indépendamment d'un autre; une corrélation de -1, qu'ils alternent leurs relevées de tête et une
corrélation de +1 qu'ils relèvent la tête simultanément. Pour l'antilope d'Amérique
les auteurs trouvent une corrélation voisine de zéro quelle que soit la taille du
groupe.
Cette méthode présente deux inconvénients majeurs :
La méthode la plus probante, pour l'étude de la coordination de la surveillance, est
donc celle proposée par Elcavage et Caraco (1983).
Pour quantifier la surveillance, les divers auteurs utilisent la méthode d'échantillonnage
focalisée sur un individu (focal-sampling)
, sur des périodes d'observations allant d'une à trente minutes, et/ou la méthode
de balayages à intervalles de temps réguliers d'un groupe d'individus (scan-sampling
) (Altmann 1974). Ils commencent à observer l'animal lorsqu'il affourage dans des
conditions non perturbées et ne présente aucun des signes de surveillance. Pour éviter
le biais dû à la présence d'observateurs, ils prennent diverses précautions telles
que l'observation à partir d'une tente ou d'un véhicule ou d'un point éloigné. Selon les
auteurs, différentes variables dépendantes ont été étudiées :
L'influence de différents facteurs sur ces variables peut alors être mesurée. Il s'agit
de :
La plupart des études réalisées portent sur l'influence de la taille du groupe sur
le comportement de surveillance.
La relation entre la surveillance individuelle et la taille du groupe, souvent non-linéaire,
est caractérisée par une forte différence entre les individus solitaires et les individus
groupés et par la présence d'un plateau variable suivant les espèces (Figure 3) : à partir de 6-7 individus pour l'ibex des Pyrénées (Alados 1985 : 13)
, de 3-4 pour le lièvre européen (Monaghan et Metcalfe 1985 : 27),
de 4-5 pour les humains (Wirtz et Wawra 1986 : 31)
, de 15 pour le kangourou géant (Jarman 1987 : 28),
de 5 pour la mangouste naine (Rasa 1989 : 24)
, de 3-4 pour le sanglier (Quenette 1992 : 20)
et de 8-9 pour le capybara (Yaber et Herrera 1994 : 39).
Cependant certaines divergences existent par rapport au modèle de base :
-Ainsi, chez les impalas (14)
, Underwood (1982) note que la taille du groupe est corrélée positivement avec la
proportion de temps dévolue à la surveillance individuelle et négativement avec la
proportion d'individus ayant la tête levée simultanément dans un groupe. Alors que
Burger et Gochfeld (1994) trouvent que la proportion de temps dévolue à la surveillance diminue
quand la taille de groupe augmente. Ces contradictions pourraient venir du protocole
d'étude et de la prise en compte ou non de certains variables interagissants avec
la surveillance.
-Chez certaines espèces, la corrélation négative entre la taille du groupe et le comportement
de surveillance n'existe que si les individus solitaires sont pris en compte (Quenette
1992 : 20
, Rose et Fedigan 1995 : 29)
. Cette relation a rarement été testée.
-
Quenette (20)
, en 1990, observe une diminution globale de la surveillance individuelle quand on
passe d'un individu solitaire à un groupe d'effectif 2-3 et une augmentation dans
les groupes de taille 4-7. Cette augmentation viendrait du fait que les groupes de
taille 4-7 ne se rencontreraient que pendant la période de rut. Or la période de rut peut
entraîner une augmentation de la surveillance (cf. 1-3-1-5). D'ailleurs, en 1992,
chez des sangliers captifs, il ne note plus d'augmentation pour les groupes de taille
4-7 mais une stagnation.
-
Rose et Fedigan (1995) notent, pour le capucin (29)
, une corrélation négative entre le comportement de surveillance et le nombre de mâles
dans le groupe, mais pas avec la taille du groupe. Cependant les auteurs soulignent
que les tailles d'échantillon sont faibles.
-Roberts (1988) observe une augmentation de la surveillance individuelle, chez le
lapin de garenne (26)
, quand le nombre d'individus augmente. Cela serait en relation avec la surveillance
des congénères (surveillance sociale).
A l'opposé, la surveillance collective, Sc, proportion de temps où au moins un individu surveille augmente quand la taille du
groupe augmente (Monaghan et Metcalfe 1985 : 27
; Jarman 1987 : 28
; Rasa 1989 : 24
; Quenette 1992 : 20
; Yaber et Herrera 1994 : 39)
. Mais la surveillance collective est parfois calculée à partie de la surveillance
individuelle, Si, de chaque membre du groupe, de taille n, avec une formule telle que :
Or, cette formule suppose que les animaux relèvent la tête indépendamment les uns
des autres, ce qui est controversé (cf. 1-2). C'est notamment le cas pour Monaghan
et Metcalfe (1985) chez le lièvre européen (27)
. Mais il est vrai qu'il est difficile de noter, sur le terrain, la proportion de
temps pendant laquelle au moins un individu surveille dans les grands groupes.
Selon la cause ultime, la diminution de la surveillance, avec la taille du groupe,
permettrait l'augmentation du temps alloué à la nutrition. De plus, le risque de
prédation n'augmenterait pas :
-soit à cause de l'effet de dilution énoncé par Hamilton (1971),
c'est-à-dire que les prédateurs sont limités dans le nombre de proies qu'ils peuvent
tuer dans un seul groupe.
-soit à cause de l'hypothèse des yeux multiples de Pulliam (1973).
-soit à cause de l'effet de confusion énoncé par Vine (1971): il est difficile pour
le prédateur de traquer les grands groupes et de rester focalisé sur l'animal sélectionné
pendant toute la chasse.
Donc la valeur sélective serait maximisée.
Selon la cause proche, la diminution de la surveillance pourrait être due à un mécanisme
d'allélomimétisme, c'est-à-dire, imiter ce que les autres font. La présence de congénères
se nourrissant sur la même parcelle (patch) peut entraîner un individu à augmenter, par imitation, le temps alloué à la nutrition et donc à diminuer son temps
de surveillance. Ainsi, un individu se nourrissant en présence d'au moins un congénère
diminuera sa surveillance. Cependant, ce mécanisme pourrait être accompagné par une
surveillance visuelle continue des congénères (Quenette 1992).
D'un autre point de vue, la diminution de la surveillance, avec l'augmentation de
la taille du groupe, pourrait être due à l'augmentation de la compétition dans l'acquisition
de la nourriture. Les individus des grands groupes alloueraient moins de temps à
la surveillance, car ils devraient passer plus de temps à chercher leur nourriture
(Hoogland 1979). Mais la surveillance peut aussi augmenter s'il est nécessaire de
surveiller les congénères. C'est le cas du lapin de garenne (Roberts 1988 : 26)
.
Ces interprétations pourraient être remise en question par l'article de Lima (1994)
sur les variations du risque de prédation au sein d'un groupe. En effet le délai
de fuite vis-à-vis d'un prédateur varie, chez deux espèces d'oiseaux, entre les animaux
qui détectent l'attaque et ceux qui ne la détectent pas. Cela varie aussi, au sein de
cette dernière catégorie, entre les animaux vigilants au moment de l'attaque (21
secondes) et ceux non-vigilants (33 secondes). Ces derniers ont donc une probabilité
d'échapper au prédateur plus faible. Cela modifie donc le rapport coûts-bénéfices entraînant
la maximisation de la valeur sélective. Ce rapport est aussi modifié par les travaux
de Fitzgibbon (1989) sur le guépard car ils montrent que les guépards attaquent préférentiellement les gazelles de Thomson (10)
dont les proportions de temps allouées à la surveillance sont les plus faibles. Ces
gazelles seraient plus faciles à capturer et donc préférées par les guépards pour
deux raisons :
-leurs délais de fuite sont plus importants que ceux des gazelles plus vigilantes.
-elles seraient en mauvaises conditions physiques et donc incapables de courir aussi
vite que celles en meilleures conditions.
La notion de groupe, et donc de taille, varie selon les auteurs. Ainsi, Lagory (1986)
considère comme membres d'un même groupe les cerfs de Virginie (6)
exhibant des comportements de cohésion. Pour Scheel (1993), un ongulé est considéré
comme membre d'un groupe s'il est localisé à moins de 10 longueurs de corps d'un
autre membre du groupe. Le terme de "groupe" concerne, donc, selon l'espèce étudiée
le groupe social (stable) ou le groupe d'affouragement (instable).
Enfin d'après Elgar (1989), la corrélation négative entre la taille du groupe et le
comportement de surveillance pourraient aussi se produire si les deux variables sont
corrélées à une troisième variable (variable confondante). En conséquence, il serait
impossible de conclure si la diminution du comportement de surveillance d'un individu
est le résultat de la présence dans un grand groupe ou pour toute autre raison. Par
exemple, si le taux de relevés de tête est corrélé négativement avec la durée des
périodes de nutrition et que cette durée augmente avec la taille du groupe alors la corrélation
entre le taux de relevés de tête et la taille du groupe pourrait être due à une covariation
avec la durée des périodes de nutrition. Il est alors nécessaire de contrôler ces variables soit statistiquement, soit expérimentalement. Or la plupart des
études sur le terrain ne prennent même pas en compte les principales variables confondantes,
elles sont donc incapables de conclure. De plus il est n'est pas évident de savoir quelle est la variable confondante, cela est même pratiquement impossible.
Hamilton, en 1971, (effet de dilution) et Vine en 1971 (effet de confusion) prédisaient
que les animaux à la périphérie d'un groupe, avaient un risque de prédation plus
élevé que les animaux au centre du même groupe, car ils avaient un plus grand domaine
de danger, et devaient donc être plus vigilant vis-à-vis des prédateurs. En effet,
en général, chez la plupart des espèces de mammifères étudiées sur le terrain, la
surveillance individuelle des animaux périphériques est supérieure à celle des animaux
centraux (Figure 3) (Hoogland 1979, 1981 : 40, 41
; Lipetz et Bekoff 1982 : 2
; Underwood 1982 : 6, 8, 11, 14;
Alados 1985 : 13
; Bednekoff et Ritter 1994 : 1
; Burger et Gochfeld 1994 : 4, 11, 14, 15, 16, 21, 38).
Cependant, Underwood (1982) ne trouve aucune différence significative pour les buffles
(4)
, de même que Robinson (1981) pour les singes capucins (29)
. Burger et Gochfeld remarquent de plus que les espèces où les animaux périphériques
ont les taux de relevés de tête les plus élevés ont des prédateurs attaquant, en
majorité, à la périphérie d'un groupe ( 11, 21)
.
Mais d'autres variables pourraient interférer avec la position dans le groupe et expliquer
l'augmentation de la surveillance des animaux périphériques.
Cet "effet position" est l'une des variables confondantes d'Elgar (1989), car la proportion
d'individus à la périphérie diminue quand la taille du groupe augmente et donc la
surveillance individuelle moyenne diminue. Cela s'applique à toutes les études où
les animaux étudiés sont choisis au hasard, ce qui est le cas de la plupart.
Mais encore une fois les notions de centre et de périphérie sont très subjectives
et difficiles à apprécier. Alados (1985) définit un ibex des pyrénées (13)
comme "central" lorsqu'il est entouré par d'autres individus. Autrement il est dit
"périphérique".
Ces distances, sont en général, mesurées en longueur de corps et regroupées par classe.
Cette distance qui sépare un individu des autres membres du groupe est probablement
un compromis entre celle qui procure la meilleure détection des prédateurs et celle
qui assure la meilleure opportunité d'affouragement. La surveillance est corrélée
avec la distance au plus proche voisin pour beaucoup d'espèces mais soit positivement
(Robinson 1981 : 34
; Holmes 1984 : 44)
soit négativement (Underwood 1982 : 4, 6, 8)
. On peut penser que la corrélation négative serait liée, plutôt, à la surveillance
des congénères et la corrélation positive plutôt à celle des prédateurs. Stanford
(1995) observe une corrélation négative pour les mâles et une corrélation positive
pour les femelles (30)
.
Les mâles surveillent plus souvent (ou plus longtemps) que les femelles pour la plupart
des espèces (Keverne et al.
1978 : 36
; Alados 1984 : 13
; De Ruiter 1986 : 34
; Wirtz et Wawra 1986 : 31
; Rasa 1989a : 24
; Burger et Gochfeld 1994 : 11, 15, 21
; Rose et Fedigan 1995 : 29)
en rapport peut-être à une compétition entre mâles (surveillance sociale) ou à la
territorialité des mâles. Mais Schaal et Ropartz (1985) observent que les femelles
surveillent plus longtemps que les mâles chez les daims (7)
. McDonough et Loughry (1995) constatent que la proportion de temps allouée à la surveillance,
chez le tatou à neuf bandes (25),
ne dépend pas du sexe. Massemin et al.
(1993) arrivent à la même conclusion pour la marmotte alpine (43)
, mais la taille d'échantillon (n=2) est très faible.
La corrélation entre l'âge et le comportement de surveillance est négative (Holmes
1984 : 44
; Carey et Moore 1986 : 45)
, positive (De Ruiter 1986 : 34
; Massemin et al.
1993 : 43
; Armitage et Corona 1994 : 45)
ou non significative (Robinson 1981 : 34
; Schaal et Ropartz 1985 : 7
; McDonough et Loughry 1995 : 25)
en fonction des espèces. Les corrélations négatives ou positives seraient liées à
l'inexpérience des juvéniles, à leur naïveté à différencier leurs prédateurs des
espèces inoffensives. La corrélation négative pourrait être due aussi à un éloignement
progressif du juvénile de sa mère, celui-ci devant alors se prendre en charge, ou à une
plus forte demande nutritionnelle des jeunes par rapport aux adultes entraînant une
diminution du temps disponible pour la surveillance.
Aucune relation évidente n'a pu être déterminée entre le rang hiérarchique et la surveillance
(Rose et Fedigan 1995 : 29)
. Pourtant Keverne et al.
(1978) ont remarqué, chez les singes musqués (36)
que les mâles et les femelles dominants surveillent moins les autres membres du groupe
que les individus subordonnés. Cela serait lié à la nécessité pour les dominés d'éviter
les attaques des dominants. Mais les travaux de De Ruiter (1985) contredisent cette hypothèse étant donné qu'il ne trouve aucune différence entre la surveillance des
subordonnées quand le mâle alpha est leur plus proche voisin et celle où il ne l'est
pas. Chez les marmottes à ventre jaune (45)
, les femelles non-reproductives qui sont socialement subordonnées à la femelle reproductive
allouent plus de temps à la surveillance que les autres membres du groupe (Armitage
et Corona 1994) or elles sont harcelées par la femelle reproductive ce qui confirme l'hypothèse que la surveillance serait liée, dans certains cas, à la nécessité
pour les subordonnés d'éviter les attaques des dominants. Yaber et Herrera (1994)
notent aussi que les capybaras mâles subordonnés (39)
surveillent plus que les autres individus. Chez la mangouste naine, la surveillance
n'est pratiquement le fait que des mâles de rang inférieur (Rasa 1987, 1989a, 1989b
: 24).
Rose et Fedigan (1995 : 29)
observent toutefois que dans trois groupes sur quatre le mâle alpha est l'individu
le plus vigilant de son groupe, cela pourrait être lié à la protection de la progéniture
puisque le mâle alpha a engendré la majorité des juvéniles. Mais cette relation a
été peu étudiée.
À la vue de ces résultats, le sexe, l'âge et le statut social semblent fortement interdépendants,
il est donc nécessaire de les étudier simultanément, et non plus séparément, pour
connaître leurs influences respectives sur la surveillance. C'est notamment ce qu'à fait Rasa (1986, 1987, 1989a, 1989b) sur les mangoustes naines.
Le sexe pourrait entraîner une relation entre la taille du groupe et la surveillance
si la sex-ratio varie avec la taille du groupe, comme chez le coati (22),
où les mâles sont solitaires et les femelles vivent en groupe (Burger et Gochfeld
1992) et si les mâles ont des taux de relevés de tête supérieurs aux femelles. De
même, le rang hiérarchique pourrait entraîner la relation taille du groupe-surveillance
si les animaux subordonnés sont exclus des grands groupes comme chez le lièvre européen
(Monaghan et Metcalfe 1985 : 27)
. Une prépondérance des juvéniles dans les grands groupes entraînerait aussi cette
relation si les juvéniles sont moins vigilants que les adultes.
Pendant la période de reproduction, l'accès aux femelles entraîne une forte compétition
entre les mâles, aboutissant à une augmentation du temps de surveillance pour ceux-ci
(Underwood 1982 : 8, 14
; Alados 1985 : 13)
. La recherche de femelles réceptives entraîne aussi cette augmentation. Une analyse
du comportement de surveillance séparée pendant cette période est donc nécessaire,
car autrement cela peut fausser les résultats, comme pour le sanglier (cf. 1-3-1-1-1).
Alors que la présence des jeunes induit une augmentation du temps de surveillance
chez les femelles (Lipetz et Bekoff 1982 : 2
; Schaal et Ropartz 1985 : 7
; Armitage et Corona 1994 : 45
; Burger et Gochfeld 1994 : 4, 11, 14, 15, 16, 21, 38)
. Ainsi, la surveillance des mères guépards est corrélée positivement avec le nombre
de petits et négativement avec leurs âges, c'est-à-dire, que la mère surveille d'autant
plus qu'elle a de nombreux petits et qu'ils sont jeunes (Caro, 1987 : 23)
. Cela est lié à une forte prédation des jeunes par d'autres carnivores, tels que
le lion (Panthera leo)
et la hyène tachetée (Crocuta crocuta
) qui augmente avec la taille de la portée et diminue avec l'âge des jeunes. Chez
les chiens de prairie à queue noire et ceux à queue blanche (40, 41)
, Hoogland (1979) observent que les adultes sont moins vigilants après la première
émergence du terrier des juvéniles. Or l'infanticide est très fréquent chez ces deux
espèces principalement sur des jeunes avant l'émergence. Les femelles doivent donc
surveiller les terriers contenant leurs jeunes (Hoogland 1985).
Donc ces deux périodes sont deux événements majeurs dans la surveillance. Elles sont
étroitement liées à la composition du groupe et doivent être prise en compte dans
une étude de l'influence du sexe, de l'age et /ou du statut social. Autrement une
surveillance plus forte des femelles par rapport à celle des mâles pourrait être due seulement
à la présence de jeunes.
Barnard (1980) a pu démontrer que la densité des graines était corrélée négativement
avec le taux de relevés de tête et positivement avec le taux de picorage chez le
moineau domestique (50)
. Cette variable influence donc bien le comportement de surveillance.
La variation de densité de la nourriture serait la plus importante des variables confondantes.
Quelques chercheurs contrôlent cette variable en étudiant les animaux dans un milieu
de densité alimentaire constante (Jarman 1987 : 28)
ou, en captivité, en apportant la même quantité de nourriture à tout les points d'alimentation
(Quenette 1992 : 20)
.
Barnard (1980) démontre aussi que les grands groupes se rencontrent dans les parcelles
de haute densité. On peut donc estimer que la corrélation négative qu'il trouve entre
la taille du groupe et le taux de relevés de tête est une conséquence de la relation entre le taux de picorage et la densité des graines. Les moineaux picorent plus
souvent dans les aires de haute-densité en nourriture et ces aires attirent beaucoup
d'oiseaux.
Il est donc absolument nécessaire de contrôler cette variable et de tester l'existence
d'une corrélation chez les mammifères entre le comportement de surveillance et la
densité de nourriture.
La qualité de la nourriture peut aussi influencer le comportement de surveillance.
Les phacochères (18)
surveillent moins quand l'herbe est luxuriante que quand elle est desséchée (Scheel
1993).
L'environnement physique, comme la visibilité, n'a pas le même effet sur la surveillance
selon les espèces. Ainsi pour certaines espèces la surveillance augmente dans les
habitats ouverts (Schaal et Ropartz : 1985 7
; Scheel 1993 : 11
; Otter 1994 : 47)
contrairement à d'autres chez qui elle diminue (Underwood
1982 : 6, 8, 11, 14;
Carey et Moore 1986 : 45
; De Ruiter 1986 : 34
; Lagory 1986 : 6
; Scheel 1993 :
18
; Bednekoff et Ritter 1994 : 1)
. Si une absence de visibilité (habitat fermé) permet aux prédateurs d'initier des
attaques plus près de la victime potentielle, alors la surveillance devrait augmenter
avec la diminution de la visibilité (Lima 1987b). De même, l'augmentation de la visibilité à l'intérieur d'un habitat devrait sûrement faciliter la détection des prédateurs
et des signaux d'alerte des congénères. Si, cependant, l'absence de visibilité signifie
que la proie potentielle est moins repérable par le prédateur alors la surveillance devrait diminuer (Otter 1994 : 46).
Dans les habitats fermés, le balayage visuel pourrait être remplacé par une coordination
acoustique : watchman's song
(Wickler, 1985).
L'utilisation de promontoires rocheux permet d'augmenter la visibilité et donc la
détection des prédateurs chez la marmotte grise (Tyser 1980 : 44)
.
Le temps alloué à la surveillance est souvent corrélé positivement avec la distance
à la zone-refuge la plus proche (Holmes 1984 : 44
; Carey et Moore 1986 : 45
; Cassini 1991 : 42)
. Mais ce n'est pas une généralité, le cas inverse se rencontre aussi (Lima 1987b,
Armitage et Corona 1994 : 45)
. En effet, quand la distance augmente l'animal peut (Lima 1987b):
-augmenter sa surveillance pour détecter un prédateur plus tôt et donc augmenter la
probabilité de s'échapper (Cassini 1991 : 42)
-ou diminuer sa surveillance pour augmenter son taux d'ingestion de nourriture de
telle façon qu'il obtient un taux désiré le plus rapidement possible et donc qu'il
diminue le temps pendant lequel il est vulnérable.
L'influence de la visibilité et celle de la distance à la zone-refuge la plus proche
varient en fonction des espèces, cela suggère que la surveillance dépend des capacités
sensorielles des proies, de leurs écologies, mais aussi de celles des prédateurs
potentiels.
Pour les mammifères, les résultats des effets de la présence de prédateurs potentiels
sont ambigus. Ainsi, chez le tamarin et le saïmiri aurore, la présence d'un objet
menacant (animaux empaillés) n'entraîne pas d'augmentation de la surveillance (Caine
et Marra 1988 : 37)
. Au contraire le lapin de garenne (26)
est plus vigilant en présence d'un renard empaillé (Roberts 1988) dû fait, certainement
de la sensation de danger. Le tatou à neuf bandes (25)
est, de même, beaucoup plus vigilant après un test de distance de fuite (McDonough
et Loughry 1995). Scheel (1993) observe que la présence d'un lion n'a aucune influence
sur la surveillance pour huit espèces d'ongulés (3, 4, 8, 9, 10, 11, 18, 21),
mais si le lion n'a pas été détecté ceci est très logique.
L'heure, ainsi que la saison, peuvent aussi influencer la surveillance. Le temps alloué
à la surveillance augmente au début de la saison des pluies pour certaines espèces
tropicales (De Ruiter 1986 : 34).
La surveillance augmente le matin et à la fin de la journée pour certaines espèces
(Caine et Marra 1988 : 37
; Hoogland 1979 : 40, 41
; Burger et Gochfeld 1994 : 11, 16),
diminue en soirée pour d'autres (Roberts 1988 : 26)
. Cela peut être lié aux périodes de chasse comme pour le guépard (Caro 1987 : 23).
Chez l'antidorcas ( Bednekoff et Ritter 1994 : 1)
la surveillance nocturne est supérieure à la surveillance diurne or la plupart de
ses prédateurs sont diurnes, le risque de prédation est donc plus élevé la nuit.
Le zèbre et le gnou (11, 21)
surveillent plus durant les nuits de pleine lune et moins durant la journée(Scheel
1993) du fait des prédateurs nocturnes tel que le lion.
L'hétérogénéité des résultats, mise en évidence lors des études de terrain, pourrait
dépendre, en partie, des méthodes et des conditions de la prise des données, du choix
des variables dépendantes, des définitions intuitives ou équivoques de plusieurs
concepts (groupe social, type d'habitat, risque de prédation, périphérie et centre d'un
groupe...) aussi bien que de la présence de contraintes spécifiques à chaque espèce
qui influenceraient la surveillance.
Effectivement, le choix des critères pour définir les actes de surveillance change
selon les auteurs. Il serait nécessaire d'analyser plus précisément les caractéristiques
des balayages visuels sur la base des critères morphologiques et de leurs durées
puisque leurs qualités informatives dépendent de ces paramètres. Un long balayage, avec
la tête levée au niveau de l'épaule, n'aura pas la même valeur informative qu'un
bref levé de tête au niveau de l'herbe.
Les contraintes spécifiques à l'espèce, telles que la masse corporelle, les capacités
sensorielles, l'organisation sociale et le cycle reproducteur, pourraient aussi expliquer
la diversité des résultats. Une meilleure compréhension de la surveillance devrait inclure ces contraintes aussi bien que le contexte spatial et temporel.
De plus, plusieurs concepts intuitifs (type d'habitat, individus périphériques et
centraux) ne sont pas définis dans un sens unitaire et précis. Ainsi le risque de
prédation selon les auteurs dépend de la distance aux aires de refuges, de l'obstruction
visuelle, du taux d'attaque ou du temps d'attaque.
Enfin il est nécessaire d'étudier conjointement les facteurs et non plus séparément
pour mieux comprendre leurs influences respectives sur la surveillance.
3. Modélisation du comportement de surveillance
Ces modèles sont basés sur le postulat que les choix comportementaux faits par un
animal sont modelés par la sélection naturelle, selon le principe de maximisation
de la valeur sélective des individus d'une population.
Dans les conditions naturelles, l'animal doit résoudre ce problème : étant une proie
potentielle il doit décider pendant l'affouragement entre scruter l'environnement
pour détecter l'attaque d'un prédateur ou manger pour ne pas mourir de faim. La décision
de "l'animal idéal" dépendra du critère d'optimisation (apport énergétique net par
unité de temps et/ou évitement des prédateurs) et des contraintes sur le comportement.
On peut distinguer deux types de modèles (Quenette 1990) :
-ceux qui se concentrent sur la probabilité de détecter un prédateur et sur l'influence
du risque de prédation (Pulliam 1973; Elgar et Catterral 1981; Hart et Lendrem 1984;
Lendrem 1986; Ruxton 1996)
-ceux qui étudient le problème du compromis (trade-off) entre la prise de nourriture
et le balayage visuel à partir du budget-temps de ces activités (Caraco 1979; McNamara
et Houston 1986, 1992).
Actuellement tous les modèles disponibles ont été établis à partir d'observations
effectuées sur des espèces d'oiseaux, aucun sur des espèces de mammifères.
La formalisation de Pulliam (1973), établie à partir d'observations comportementales
faites sur les pinsons, constitue le point de départ.
L'auteur se propose de déterminer la probabilité de détecter un prédateur durant la
phase finale de l'attaque, quand il est à découvert, sur la base de quatre hypothèses
:
-l'attaque du prédateur est aléatoire (imprévisible par la proie potentielle).
-les oiseaux se comportent indépendamment les uns des autres.
-chaque membre du groupe relève sa tête avec un taux moyen de l levés de tête par minute et les événements "balayages" sont instantanés.
-l'intervalle entre les explorations visuelles (DER) est généré par une loi de Poisson
c'est-à-dire que les individus relèvent la tête aléatoirement.
Dans ce cas, la probabilité pour tout individu que cette durée soit inférieure ou
égale à un quelconque t constant est donnée par :
Donc la probabilité qu'au moins un individu lève la tête pendant un intervalle de
longueur t pour un groupe de taille n est donnée par :
Cela est égal à 1- la probabilité qu'aucun individu ne lève sa tête durant l'intervalle
t :
Du fait de l'indépendance du levé de tête entre les individus, c'est égal à :
Donc si tout les animaux relèvent leur tête avec un taux l, la dernière expression s'écrit :
Soit t le temps nécessaire à un prédateur pour effectuer la phase finale à découvert de
son attaque, alors la dernière équation correspond à la probabilité Pn de détecter l'attaque d'un prédateur pour un groupe de n individus avec un taux l de levé de tête avec l'hypothèse implicite que la probabilité qu'un individu ne détecte
pas l'attaque d'un prédateur s'il a la tête levée est nulle :
Donc le modèle prédit que la probabilité de détection augmente avec la taille du groupe
si l et t restent toujours constants. Cela correspond à l'hypothèse des "yeux multiples" de
Pulliam. Cela constituerait alors l'un des avantages de la vie en groupe. Il prédit
aussi qu'un oiseau rejoignant un groupe peut réduire son propre taux l de balayage visuel sans diminuer la probabilité de détection Pn si t reste constant :
Cela veut dire aussi, que pour t et Pn constants, le taux de balayage l diminue quand la taille du groupe augmente.
En cas de r attaques, si l'on pose l'hypothèse que la probabilité de détection de
chaque approche est indépendante des autres, alors la probabilité de détecter chacune
des r approches est égale à :
Mais ce modèle soulève de nombreuses objections:
-au niveau des hypothèses sous-jacentes :
Dans le cas d'une autruche seule :
Soit ps la proportion de temps de surveillance, et f(t) la densité de probabilité des DER.
ps et la forme discrète de f(t) peuvent être obtenu empiriquement.
Si le lion attaque au hasard
, (1-ps) des attaques devraient se faire quand l'autruche a la tête baissée et le début de
l'attaque sera indétecté.
Une attaque aléatoire a plus de chance de réussir au cours d'un DER long que dans
un DER court, et au cours d'une durée de DER fréquente qu'au cours d'une durée peu
fréquente. La densité de probabilité que toutes les attaques réussissent dans un
intervalle donné, ts, est :
g(t) décrit la distribution fréquentielle des longueurs des intervalles où un lion
attaquant aléatoirement fait irruption.
La probabilité de détection dépend de la longueur de l'intervalle où le lion attaque.
Si cette longueur est inférieure à t, temps nécessaire à un prédateur pour effectuer la phase finale à découvert de son
attaque, alors la probabilité sera égale à un. Si cette longueur est supérieure à
t alors la détection dépendra du
moment dans l'intervalle où le lion a commencé son attaque, c'est-à-dire, que dans
t /t occasions l'attaque commencera à moins de t secondes du prochain relevé de tête et le prédateur sera détecté. Donc la probabilité
de détection d'une attaque commencée au hasard à l'intérieur d'un DER est donnée
par :
Cependant, dans Ps occasions, l'autruche aura la tête levée quand l'attaque commencera. La probabilité
totale de détection d'une attaque aléatoire est alors :
Pour la seconde technique de chasse
, dans (1-ps) occasions l'autruche a la tête baissée et alors la probabilité de détection est
égale à G(t). Dans les ps occasions où l'attaque est retardée jusqu'au prochain DER la probabilité de détection
est donnée par :
F(t) est la probabilité que la durée du prochain DER soit inférieure à t. Donc pour la seconde technique de chasse la probabilité totale de détection est donnée
par :
Pour la troisième technique
où le lion attend toujours le début d'un DER pour attaquer, la probabilité totale
de détection est égale à :
Cas d'un groupe d'autruches :
Les deux auteurs, pour éviter de faire l'hypothèse de l'indépendance entre les membres
du groupe, considèrent le groupe comme une unité et veulent connaître quelle est
la probabilité que le groupe détecte un prédateur. Ils obtiennent F(t) et G(t) à
partir de la distribution des intervalles où tous les oiseaux ont la tête baissée, ps étant la proportion observée de temps où au moins un oiseau a la tête levée. La surveillance
collective est alors calculée grâce aux équations précédentes de P1, P2 et P3.
Si je récapitule, par rapport au modèle de Pulliam, le modèle de Hart et Lendrem (1984)
fait l'économie de certaines hypothèses : l'instantanéité des DER, l'attaque aléatoire
des prédateurs, la distribution aléatoire des DER, l'indépendance (la non-coordination) entre les individus. Ce modèle est donc plus réaliste que celui de Pulliam.
Mais pour le tester il est nécessaire de connaître la proportion de temps où au moins
un individu surveille, ce qui est difficile à obtenir pour de grands groupes. De
plus il présente avec le modèle de Pulliam (1973) plusieurs hypothèses communes et qui peuvent
être controversées :
-les auteurs supposent que la probabilité de détection d'une attaque est égale à un
quand l'autruche à la tête levée et à zéro quand elle a la tête baissée. Cela veut
dire que si l'autruche surveille, elle ne peut échouer dans la détection des prédateurs
et qu'au contraire, si elle a la tête baissée elle n'a aucune chance de détecter le
prédateur. Ils supposent donc que seule la surveillance visuelle existe.
-ils estiment que la probabilité de détection d'un prédateur avant qu'il n'attaque
est nulle.
Le modèle de Hart et Lendrem constitue donc une avancée par rapport au modèle de Pulliam
(1973), mais il pourrait être encore affiné en y intégrant d'autres facteurs comme
la taille du groupe, la distance au couvert le plus proche, la visibilité..., qui
pourraient influencer la probabilité de détection, et en changeant les hypothèses précédentes
sur la probabilité de détection.
Ces modèles supposent que la survie d'un individu dépend directement de ses capacités
à éviter les prédateurs et à se procurer sa ration journalière de nourriture.
Ces modèles veulent calculer la probabilité de survie des animaux à partir des coûts
et des bénéfices associés à chaque activité. Ainsi, le temps alloué à la nutrition
permet à l'animal de diminuer le risque de faim mais augmente le risque d'être capturé
et le temps alloué à la surveillance diminue le dernier risque mais augmente le risque
de faim. Donc, l'allocation fonctionnelle de temps, qui implique une minimisation
des risques, est supposée influencer directement la valeur sélective individuelle.
Ces dernières années, le principal progrès a consisté à remplacer l'optimisation statique
(Caraco 1979) par une optimisation dynamique (McNamara et Houston 1986, 1992). L'approche
statique considère les modèles comme décrivant comment un animal devrait se conduire pour optimiser le contrôle de son état et assume qu'il y a une relation constante
entre comportement et état alors que l'approche dynamique prend en compte l'état
actuel de l'animal et comment l'état change selon les actions de l'animal et l'environnement. La différence essentielle entre les deux méthodes est que la dernière approche
considère que l'état à un instant donné est influencé par des événements antérieurs
(Sibly et McFarland 1976; Craig et al.
1979; Houston et al.
1988).
Mais, dans ce type de modèle, de nombreux facteurs ne sont pas pris en compte, comme
l'âge et le sexe alors qu'ils peuvent influencer le partage de temps entre le balayage
visuel et la prise de nourriture.
Dans les deux types de modèles, les contraintes liées à la prédation sont rarement
considérées. Les risques de prédation (nombre de prédateurs potentiels, taux d'attaque...)
et les tactiques pour détecter et éviter les prédateurs varient selon les espèces
de proies. Davantage d'investigations expérimentales sont nécessaires pour analyser
l'effet sur la surveillance de la présence d'un prédateur et pour tester les prédictions
des modèles.
Chez les mammifères terrestres, le comportement de surveillance est donc un phénomène
complexe difficile à comprendre, et dont la modélisation n'a pas encore été entreprise,
car :
-de nombreux facteurs peuvent l'influencer avec, en plus, un risque de variables confondantes.
-il présente plusieurs fonctions interférant les unes avec les autres et difficile
à étudier séparément. Ainsi pour étudier la surveillance vis-à-vis des congénères,
il faudrait qu'il n'y ait aucun prédateur, et pour étudier la surveillance vis-à-vis
des prédateurs que les animaux soient isolés.
De plus, les auteurs analysent seulement quelques éléments du comportement de surveillance.
En particulier, ils ne tiennent pas compte des comportements de surveillance auditifs
et olfactifs, car ces deux derniers sont difficiles à repérer contrairement aux relevés de tête. Pourtant ces deux surveillances doivent être importantes dans la
détection des prédateurs suivant. Ainsi, chez le tatou à neuf bandes (25),
animal ayant une faible vision, plusieurs comportements de surveillance incluent le
reniflement (McDonough et Loughry 1995).
Enfin la plupart des études sur le terrain prennent en compte une espèce proie seulement
sans s'intéresser à ses prédateurs. Il serait nécessaire d'intégrer simultanément
les caractéristiques de la proie et des prédateurs pour mieux appréhender la surveillance en tenant compte bien sur des variables écologiques pouvant influencer les relations
prédateur-proie.
Sur le terrain il est alors nécessaire de prendre en compte de très nombreux facteurs.
Des analyses comparatives permettraient d'en réduire le nombre et de mieux appréhender
l'influence de chaque facteur, sur le comportement de surveillance, en diminuant
le risque de variables confondantes. Ces comparaisons pourraient être :
-interspécifiques pour un même type de milieu, un même mode alimentaire, et une même
structure sociale par exemple. Cela a été employé par Underwood (1982) et Scheel
(1993) chez certains ongulés africains.
- ou intraspécifiques.
Les comparaisons interspécifiques permettraient de définir les stratégies adoptées
par les espèces ayant le même habitat ou la même structure sociale, si elles existent.
Alors que les comparaisons intraspécifiques permettraient de connaître comment chaque
espèce applique la stratégie en fonction de facteurs moins importants. On aurait alors
une hiérarchisation des facteurs.
Ces études comparatives nécessitent de donner une définition plus précise des facteurs
étudiés, notamment la taille du groupe, la position au sein d'un groupe...
Tableau : Liste des espèces de mammifères considérées dans ce rapport.
| ORDRE-espèce | AUTEUR |
| ARTIODACTYLES | |
| 1 Antidorcas, Antidorcas marsupialis | Bednekoff et Ritter 1994 |
| 2 Antilope d'amérique, Antilocapra americana | Lipetz et Bekoff 1982 |
| 3 Bubale (de Coke), Alcelophus buselaphus | Scheel 1993. |
| 4 Buffle, Syncerus caffer | Underwood 1982; Scheel 1993; Burger et Gochfeld 1994 |
| 5 Cerf de virginie, Odocoileus virginianus | Lagory 1986 |
| 6 Cobe des roseaux, Redunca arundinum | Underwood 1982 |
| 7 Daim, Dama dama | Schaal et Ropartz 1985 |
| 8 Damalisque, Damaliscus lunatus ou korrigum | Underwood 1982; Scheel 1993 |
| 9 Gazelle de Grant, Gazella granti Scheel 1993 | |
| 10 Gazelle de Thomson, Gazella thomsoni | Fitzgibbon 1988; 1989; Scheel 1993 |
| 11 Gnou à queue noire, Connochaetes taurinus | Underwood 1982; Scheel 1993; Burger et Gochfeld 1994 |
| 12 Hippotrague noir, Hippotragus niger | Underwood 1982 |
| 13 Ibex des pyrénés, Capra pyrenaica | Alados 1985 |
| 14 Impala, Aepyceros melampus | Underwood 1982; Burger et Gochfeld 1994 |
| 15 Kob de Buffon, Kobus kob | Burger et Gochfeld 1994 |
| 16 Kob defassa, Kobus defassa | Burger et Gochfeld 1994 |
| 17 Ourébi, Ourebia ourebi | Underwood 1982 |
| 18 Phacochère, Phacochoerus aethiopicus | Scheel 1993 |
| 19 Raphicère champêtre, Raphicerus campestri | Underwood 1982 |
| 20 Sanglier, Sus scofra | Quenette 1990; Quenette et Gérard 1992 |
| 21 Zèbre de burchell, Equus burchellis | Scheel 1993; Burger et Gochfeld 1994 |
| CARNIVORES | |
| 22 Coati brun, Nasua narica | Burger et Gochfeld 1992 |
| 23 Guépard, Acinonyx julatus | Caro 1987 |
| 24 Mangouste naine, Helogala undulata rufula | Rasa 1986, 1987, 1989a, 1989b |
| EDENTÉS | |
| 25 Tatou à neuf bandes, Dasypus novemcinctus | McDonough et Loughry 1995 |
| LAGOMORPHES | |
| 26 Lapin de garenne, Oryctolagus cuniculus | Roberts 1988 |
| 27 Lièvre européen, Lepus europaeus | Monaghan et Metcalfe 1985 |
| MARSUPIAUX | |
| 28 Kangourou géant, Macropus giganteus | Jarman 1987 |
| PRIMATES | |
| 29 Capucin, Cebus capucinus | Rose et Fedigan 1995 |
| 30 Colobe ferrugineux, Colobus badius tephrosceles | Stanford 1995 |
| 31 Homme, Homo sapiens | Wirtz et Wawra 1986; Wawra 1988 |
| 32 Macaque rhésus, Macaca mulatta | Maestripieri 1993 |
| 33 Saïmiri aurore, Saïmiri sciureus | Caine et Marra 1988 |
| 34 Singe musqué, Cebus nigrivittatus ou olivaceus | Robinson 1981;De Ruiter 1985 |
| 35 Singe vert, Cercopithecus aethiops sabaeus | Horrocks et Hunte 1986 |
| 36 Talapoin, Miopithecus talapoin | Keverne et al. 1978 |
| 37 Tamarin labié, Saguinus labiatus | Caine et Marra 1988 |
| PROBOSCIDIENS | |
| Elephant d'afrique, Loxodonta africana | Burger et Gochfeld 1994 |
| RONGEURS | |
| 39 Cabiai ou Capybara, Hydrochoerus hydrochaeris | Yaber et Herrera 1994 |
| 40 Chien de prairie à queue blanche, Cynomys Leucurus | Hoogland 1979 |
| 41 Chien de prairie à queue noire, Cynomys Ludovicianus | Hoogland 1979 |
| 42 Cobaye sauvage, Cavia aperea | Cassini 1991 |
| 43 Marmotte alpine, Marmota marmota | Massemin 1993 |
| 44 Marmotte grise, Marmota Caligata | Tyser 1980; Noyes et Holmes 1979; Holmes 1984 |
| 45 Marmotte à ventre jaune, Marmota flaviventris Armitage 1982; Carey et Moore 1986; Armitage et al.1994; Armitage et al. 1996 | |
| 46 Tamia rayé, Tamias striatus | Otter 1994 |
| OISEAUX | |
| 47 Autruche, Strutio camelus. | Bertram 1980 |
| 48 Bécasseau, Calidris maritima | Lendrem et al. 1983; Desportes et al. 1992 |
| 49 Mésange, Parus caeruleus | Lendrem et al. 1986 |
| 50 Moineau domestique, Passer domesticus | Barnard 1980; Elgar et Catterall 1981; Elcavage et Caraco 1983 |
| 51 Pic duveteux, Picoides pubescens | Lendrem et al. 1986 |
| 52 Pinson, Fringilla coelebs | Pulliam 1973 |
| 53 Tourterelle, Streptopelia risoria | Desportes et al. 1992 |
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