Bassano B., Durio P., Gallo Orsi U., Macchi E eds., 1992. Proceedings of the 1st Int. Symp. on Alpine Marmot and genera Marmota. Torino.
Edition électronique, Ramousse R., International Marmot Network, Lyon 2002

A MORPHOMETRIC ANALYSIS OF PLEISTOCENE MARMOTS

Aimar A.

Lab. of Human Paleontology, Dept. of Human Anatomy and Physiology, University of Turin



INTRODUCTION

The marmot remains studied were recovered from Parmorari Cave (Borgio Verezzi, Savona), in the excavation carried out by Camillo Richard from 1931 to 1934. The marmot remains were present in four different levels. The first level, directly in contact with the cave's stalagmitic floor, contained mostly Marmota marmota. In this level a nest of five individuals was also round. In the other levels, the marmots were associated with faunal remains of Ursus spelaeus, Meles meles, Canis lupus, Dicerorhinus mercki and Cervus elaphus. All these levels can be attributed to the Upper Pleistocene or later phases of the Middle Pleistocene. A stalagmitic sheet divided these levels from the more recent upper layer.

MATERIALS AND METHODS

The sample is composed of nearly complete 13 skulls, 30 hemimandibles and postcranial skeletal elements. Measurements, coded by Van Den Driesch, were taken only on adults. The sample was then compared to Piedmont specimens of Marmota marmota and to fossil marmots from different sites, previously described by other authors. Enamel organization of incisors was investigated by scanning electron microscopy (SEM). Specimens were prepared by fracturing incisors in longitudinal or transverse sections.

MORPHOMETRY, MORPHOLOGY AND TAPHONOMY

SKULL. (Fig. 1) The values obteined for The skull demonstrated that it is more massive than in modern Alpine marmots. Morphologically, several characters were in concordance with Marmota marmota, and some with Marmota bobac. Postorbital apophysis extended laterally and anteriorly, defining a rounded notch with the temporal and parietal bones. The maso-frontal suture pattern was extremely complicated. The nasal bones converged posteriorly and the orbital fossa was elongated and oval in shape. The hard palate also converged posteriorly and the dental arches were almost parallel.

MANDIBLE. The mandible dimensions (e.g. length of dental arcade, height of the body) were superior when compared to modern Alpine marmots.

TEETH. The enamel of the upper and lower incisors was orange in color.

The third upper premolar had three separate roots. In some upper premolars and molars, an additional tubercle was observed between paracone and metacone.

Length and breath of premolars and molars were higher in the study sample than in modern Alpine marmots and comparable with the teeth of the sample of Lazaret fossil marmots (Fig. 2).

The enamel analysis of lower incisors demonstrated that the enamel prism decussated in the inner layer with an angle that is at about 90¬į but there was no interprismatic phase.

In the outer enamel, the prisms were parallel and exteriorly inclined towards the surface (Fig. 3).

POSTCRANIAL SKELETON

The dimensions of the skeletal elements were higher than in modern marmots. There were no toolmarks or toothmarks on the surface of the bones and almost all the elements were whole (Fig. 4).

CONCLUSIONS

The study shows that the sample represents a homogeneous population for morphometric characters. This population is morphologically and morphometrically comparable with other pleistocene marmots. The presence of an additional tubercle on upper teeth is described also in remains from Nestier and Lazaret Cave. According to Chaline, it characterizes Riss marmots. The enamel analysis shows the typical organization of Sciuromorpha which is comparable with that of Marmota marmota. The frequency of skeletal elements were rappresentative of the entire skeleton, and some skeletal elements were discovered in anatomical connection (Fig. 5).

These last observations as well as the absence of tool marks suggest that these marmots were not hunted by humans. They probably died during hibernation in burrows and were buried by the sediment.


ANALISI MORFOMETRICA DI MARMOTTE PLEISTOCENICHE

Aimar A.

Lab. of Human Paleontology, Dept. of Human Anatomy and Physiology, University of Turin


Introduzione

Le marmotte oggetto di questo studio provengono da scavi condotti da Camillo Richard nella Caverna dei Parmorari, sita a Borgio Verezzi, ne gli anni dal 1931 al 1934.

I resti ossei di marmotta provengono da quattro livelli distinti: un primo livello, a contatto col pavimento stalagmitico della grotta, contiene quasi esclusivamente Marmota marmota. Da esso proviene un nido con cinque individui. Nei successivi livelli i resti di marmotta sono associati a resti di Ursus Spelaeus, Meles meles, Canis lupus, Dicerorhinus mercki, Cervus elaphus. Questi livelli sono da attribuirsi al Pleistocene superiore. Un crostone stalagmitico li separa dai livelli superiori.

Materiali e metodi

Il campione studiato consta di 13 crani pressoché interi, 30 emimandibole e di elementi dello scheletro postcraniale. Le misure rilevate, codificate da VDD, sono state eflettuate esclusivamente su resti attribuibili ad adulti.

Il campione é stato confrontato con esemplari di Marmota marmota provenienti dal Piemonte e con forme fossili provenienti da altri siti, già descritte da altri autori.

L'organizzazione dello smalto degli incisivi é stata analizzata su sezioni trasversali e longitudinali mediante microscopio elettronico a scansione.

Morfometria, morfologia e tafonomia

Cranio. (Fig. 1) Il cranio é di taglia superiore rispetto alla marmotta alpina attuale e presenta un insieme di caratteri ascrivibili a Marmota marmota, sebbene vi siano alcune affinità con Marmota bobac.

Il cranio presenta apofisi post orbitaria sviluppata lateralmente e in posizione avanzata che delimita anteriormente un'incisura arrotondata similmente a marmotta alpina attuale.

La sutura nasofrontale presenta un disegno assai complesso. Le ossa nasali si restringono posteriormente. La fossa orbitaria allungata e di forma leggermente ovale. Le bulle timpaniche sono di medie dimensioni. Il palato si restringe leggermente verso l'indietro. Le serie dentarie sono praticamente parallele.

Mandibola. Le dimensioni della mandibola (lunghezza della serie deniaria e ahezza del corpo) sono decisamente superiori a quelle della marmotta alpina attuale.

Denti. Lo smalto degli incisivi inferiori e superiori si presenta di colore arancio. Il terzo premolare superiore ha tre radici come in Marmota marmota. √Č da sottolineare la presenza su alcuni dei premolari e molari superiori di un tubercolo accessorio che si origina dal cingolo tra paracono e metacono. Tale carattere √© siato evidenziato da Chaline nella popolazione di Marmota marmota primigenia della Grotta del Lazaret e pare diffuso particolarmente in marmotte relative a fasi antiche del pleistocene superiore o alle ultime fasi del Pleistocene medio. La larghezza e la lunghezza di molari e premolari inferiori sono superiori ai valori delle marmotte alpine attuali e sono confrontabili, a quelli delle marmotte del Lazaret (Fig. 2). L'analisi dello smalto degli incisivi, effettuata a scansione mostra che i prismi dello smaltosono organizzati nello smalto profondo secondo fasci di colonne ortogonali fra loro privi di sostanza interprismatica. Lo strato superficiale risulta inclinato di circa 10¬į rispetto alla superficie esterna a livello del margine tagliente e le colonne di prismi decorrono parallele (Fig. 3).

Scheletro post craniale

sono riportati in tabella i valori relativi alle misurazioni rilevate per omero, tibia, femore e radio. Le dimensioni sono maggiori rispetto alle marmotte attuali. Non si rilevano tracce imputabili ad attività di carnivori o ad azioni di macellazione (Fig. 4).

Conclusioni

Lo studio effettuato dimostra che la polazione in esame é omogenea e mostra affinità, dal punto di vista morfometrico e morfologico, con marmotte pleistoceniche provenienti da altri siti. La presenza di tubercoli accessori, segnalata anche su resti provenienti da dai siti di Nestier e del Lazaret, caratterizza, secondo Chaline, le marmotte del Riss.

L'analisi dello smalto rivela l'organizzazione tipica degli Sciuromorpha é del tutto identica a Marmota marmota attuale.

La frequenza delle parti scheletriche non si discosta molto dalla loro rappresentazione nello scheletro completo. Alcuni elementischeletrici sono in connessione anatomica (Fig. 5).

Queste ultime osservazioni e l'assenza di tracce di macellazione indicano che i resti di marmotta rinvenuti nella Grotta dei Parmorari appartengono ad individui che non sono stati cacciati dall'uomo e sono probabilmente morti durante il letargo invernale.


 

REFERENCES

BOYDE A., 1978. Development of the structure of the enamel of the inciser teeth in the three classical subordinal groups of the Rodenthia. In Butler and Joysey (eds.) pp. 43-58.

CHALINE J., 1972. Les rongeurs du Pleistocene moyen et superieur de France. C.N. R.S. (ed) pp. 34-42.

PATOU M., 1987. Les marmottes: animaux intrusifs ou gibiers des préhistoriques du Paleolitiqut.

Archeozoologia, vol. I p p. 93-107.

RICHARD C., 1938. Gli scavi nella Caverna dei "Parmorari" (verezzi) e il loro contributo al problema del Paleolitico e del Neolitico in Italia. Rivista Ingauna e Intemelia, Anno III, N. 3-4, pp. 24-42.


 

Fig. 1


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Fig. 2</B>


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Fig. 3


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Fig. 4


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Fig. 5


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Fig. 6


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Fig. 7


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Table 1/tabulla 1: skull

Measurements in mm

Parmorari Marmots

Indivdual

1

2

3

5

7

8

9

10

12

13

14

16

17

18

 

1

106

102,5

101

59

46

71

40

24

27

23

46

36

   

22

2

100

95

94

57

 

65

 

25

26

23

46

37

45

   

3

106,9

100

101,4

61

43

62

42

24,4

29

23

39

38,5

   

19,5

4

97

94,5

92

 

42

61,6

38,4

23

25,5

21,5

46

     

20,6

5

103,5

 

98,5

 

41,6

 

35

24

27

21,7

       

20,7

6

105

110

100

58

 

71,6

 

24

27

           

7

103,5

100,5

99

60,7

41,4

63,8

41,3

22,5

29

22

47,4

39,3

48,3

 

20,2

9

             

23,8

 

20,7

 

45,7

   

19

12

99,7

   

58,8

 

64,5

38,3

23,6

25,5

         

18,5

13

             

23,7

25,4

         

17,9

Modern marmots

Individual

1

2

3

4

5

7

8

9

10

12

13

14

16

17

18

1

     

55,2

39,3

 

36,4

19,2

19,4

     

45,7

 

19,2

2

75

73

69,8

45,8

30,2

 

28,5

26,2

18,4

37,4

31,8

39,3

50,

15,2

 

3

     

57,7

39,4

 

37,7

23,8

25,4

         

17,8

4

       

36,2

 

35,9

 

25,9

         

17,8

5

937

88,8

89

54,5

38,4

57,7

37,4

22

24

19,7

42,5

     

18

6

91,6

90,4

87,2

54,6

42,5

 

42,5

22,7

25,2

21

42,4

36,8

45,6

62,8

17,9

7

74

72,6

69

45,6

     

20,6

19,3

19,2

35,5

31,7

29,8

41,2

 

8

70,4

73,2

68,7

44,5

39,3

 

27,8

20,6

19,4

17,6

34,7

30,6

33,7

47,2

14

9

85,2

84,3

81,7

54

 

55,7

 

22,3

20,7

16,9

39,9

38,5

     

10

     

47,7

31,7

 

31,7

21,2

20

         

14,2

11

93

38,8

87,8

58

39,5

 

38,5

23,2

25,5

19

40,4

35

42

57,7

18,5

12

91,8

89,7

         

22,7

23,6

           

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Table 2/Tabella 2: Mandible

Measurements are in mm

Parmorari marmots

Individuals

1

2

3

4

5a

6

60

 

23,3

41,1

18,7

 

18

61

         

20,6

62

69,3

21,4

39,2

19,9

37

17,5

63

68,3

20

41

18,4

35,5

18,7

64

70,3

21,7

38,2

17,3

38,6

19

65

 

23,1

40,2

18

 

18,5

66

 

23,3

38,7

16,9

 

17,6

67

 

22,9

40,7

17,9

 

19,1

68

 

21,8

39,5

17,7

36

18,8

69

76,9

22,9

40,2

19

 

19

70

 

22,7

38,2

15,9

   

71

 

23,1

       

72

 

21,9

       

76

 

23,5

       

77

 

22,8

39,7

17,7

 

18,2

79

         

18,8

79

     

18,2

   

80

 

23,4

41,6

18,5

   

81

 

22,7

39,5

17,9

 

17,5

82

   

42,3

     

83

 

23,1

38

16,6

 

15,8

85

   

41,5

     

86

 

21,6

36,7

15,5

 

14,5

87

 

18,2

24,5

18,3

 

18

88

 

22

41,5

17,8

 

17,8

89

 

18,5

       

90

         

17,4

Modern marmots

Individuals

1

2

3

4

5a

6

1

637

22

37,3

15,6

32,9

16,8

3

62,5

20,9

35,9

14,7

32,6

16

5

62,7

21,4

36,7

16,5

30,6

15

6

63,6

21,7

36,7

15,5

34

17,5

9

62,4

20,3

36,9

16,2

34,1

16,2

11

63,6

21,3

36,7

15,7

33

15

12

64,5

21,2

35,7

16

31,9

15,4

13

63,2

20,7

36,4

15,6

28,5

15,1

14

63

21,5

36,3

14,9

31,3

15,2

16

60,7

21,3

34,5

14

30,5

14,8

18

63,2

21,6

37,2

16,4

30,3

17,9

20

65,6

20,2

37,2

17,6

33,8

16,8

21

65,8

20,8

38,3

18,4

30,5

16,7

22

64,3

20

36,5

16,4

31,1

15


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Table 3/Tabella 3: Upper Teeth

Measurements are in mm

Parmorari Marmots

Individuals

 

BP3

LP3

BP4

LP4

BM1

LM1

BM2

LM2

BM3

LM3

1

Left

3,5

3,5

   

5,5

5

6,5

5,5

6

6

2

Left

       

5,6

6

6

5

6

6,4

3

Left

3,2

4

5,5

5

5,6

5,5

5,6

4,7

6

6,4

4

Left

           

5,4

5

5,8

5

5

Left

3,6

 

5,6

5,6

5,5

         

6

Left

   

5

5

 

5,3

6

5,6

6

6

7

Left

3,5

3,6

5,2

5

5,5

5

5,8

5,2

6

5,6

8

Left

4

3,7

5,7

5,5

5,8

5

6:5,6

6

6,5

 

9

Left

   

5,7

5,3

5,5

4,7

5,8

4,7

6

5,8

11

Left

4,4

4,6

5,3

5,5

5,5

5

5,2

5,1

6,1

6,3

12

Left

           

6,8

4,8

6,1

5,5

13

Left

               

5,7

6,2

Modern Marmots

Individuals

 

BP3

LP3

BP4

LP4

BM1

LM1

BM2

LM2

BM3

LM3

1

Left

3,6

3,4

5,6

5,2

5,5

4,2

6

4,2

6,2

5,8

2

Left

   

5

4,6

5,2

4,5

5,2

4,2

5,3

5,5

3

Left

   

5,5

4,9

5,3

4,5

5,6

4,4

5,6

5,7

5

Left

   

5

4,9

5,2

4,6

5,5

4,5

5,6

5,8

6

Left

3,7

2,8

5,3

4,7

5,3

4,2

5,7

4,7

6

5,9

7

Left

   

3,5

3,8

5

4,3

5,5

4,2

5,6

5,5

8

Left

   

3,5

4

4,8

4,4

5,3

4,2

5,7

5,6

9

Right

   

4,6

4,2

   

5

4,3

5,4

5

10

Left

   

3,8

4,2

5,4

4,8

5,7

4,5

6

5,6

11

Left

   

5,3

4,9

5,5

4,6

5,7

4,5

5,8

5,8

12

Left

   

5,2

5

5,1

4,5

5,6

4,1

5,7

5,6


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Table 4/Tabella 4 : Lower Teeth

Measurememts are in mm

Parmorari Marmots

Individuals

 

BP4

LP4

BM1

LM1

BM2

LM2

BM3

LM3

60

Left

 

5,7

5

4,9

5,5

4,8

5,3

5,6

61

Right

4,7

5,4

4,5

5,1

4,5

5

5,3

5,4

62

Left

5

5,5

5

4,3

5,3

4,5

4,8

6,5

63

Left

4,5

5

4,8

4,8

5,2

4,7

6

6

64

Left

4,5

5

4,5

4,1

4,9

5,1

5,4

5,9

65

Left

4,3

5

3,9

4,8

4,5

5,2

4,7

6,1

66

Left

4,6

5

4,3

4,9

4,6

5,2

5

6,3

67

Right

4,4

5,6

4

5,5

4,5

5,5

4,7

6,3

68

Right

5

5,6

4,5

4,5

4,5

5

4,8

5,5

69

Left

4,9

 

4,6

4,7

5

5,6

5,5

6,7

70

Right

4,6

4,7

4,6

4,4

4,9

4,6

4,9

5,2

71

Left

4,1

5,4

       

5,2

6,8

72

Left

4,6

6,4

4,3

4,8

4,8

5,8

6,2

6,6

76

Left

5

5,2

5,2

4,7

5,2

4,6

5

6,7

77

Right

5

5,3

4,9

4,5

4,8

5

5,2

6,2

78

Right

       

5,2

5,9

5,2

6,8

80

Left

   

4,4

4,6

5

5,1

5,8

5,9

81

Right

   

5,7

5

5,2

5,5

5,2

7,1

82

Left

4,8

5,3

4,6

5,6

5

5,7

5,3

6,5

85

Left

       

5,2

5,6

4,7

6,63

86

Left

4,5

5,2

4,4

5

4,8

5,5

4,8

6,1

87

Right

       

5

4,8

5,6

6,8

88

Right

4,6

4,5

5

4,4

5,1

5,6

5,5

5,7

89

Left

4,8

5,8

           

90

Right

4,5

5,7

           

Modern Marmots

Individuals

 

BP4

LP4

BM1

LM1

BM2

LM2

BM3

LM3

1

Left

6,1

5,4

6,4

4,8

6,7

5,3

7,5

7,7

3

Left

5,4

5,4

5,6

4

5,8

4,2

5,9

5,6

5

Left

5,2

5,1

5,2

4,3

6

4,4

6,3

5,2

6

Right

5,2

5,2

5,6

4,3

6,5

4,7

 

5,5

9

Left

5,9

5,2

6

5,7

6,3

4,5

6,7

7

11

Left

5,6

5,5

5,4

4,2

4,6

4,2

5,9

5

12

Left

5

5,1

5,4

4,2

6,3

3,8

6,1

5

13

Left

5,3

5,2

5,2

4

5,7

4,5

6,4

5,3

14

Right

5,3

5,5

5

4,3

5,8

4,4

6,5

5,2

16

Right

5,5

5,7

5

4,5

5,5

4,8

6,2

5,5

18

Left

6,2

4,9

6,02

4,8

6,7

5,5

6,

7,1

20

Left

5,2

5,4

6,3

4

5,9

4,2

6

5,2

21

Left

5,5

5,4

5

5,2

4,9

5,7

5,3

6,3

22

Left

4,3

5,3

4,5

4,9

5

5,5

4,9

6,2


ritorno/back

Table 5/Tabella 5: Postcranial skeleton

Measurememy are in mm

Parmorari Marmots

Scapula

GLp

16

12,2

Humerus

GL

Dp

SD

Bd

82,7

19

8,1

23,3

 

19,3

8,3

 

78,7

18,6

7

24

79.3

18,8

8,3

21,8

     

24,1

84,2

17,2

 

26,6

 

18

8,2

26

Radius

GL

Bp

SD

Bd

71,8

10,5

6,6

12,4

     

10,5

 

10,6

   

Ulna

BPC

DPA

SDO

10,4

12,2

10,5

11,6

12,7

9,7

10,5

13,2

10,5

11

   

9,1

   

10,8

12,7

10,5

Femur

GL

Bp

BTr

Bd

96,9

23,2

17

17,9

   

18,3

 
 

24,2

20,6

 

89,4

21,3

20

18,8

     

19,7

Tibia

GL

Bp

BTr

Bd

70,9

 

5,5

11,6

     

12,6

     

11,6

     

13

91,6

20,7

6,3

12,4

91,7

20,5

6,4

12,5

     

18,7

91,7

20

6,3

13


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