Abstract - The strategy of space occupation by Alpine Marmot (Marmota marmota) was studied at the population level in the Nature Reserve of La Grande Sassiere (Savoie, France). Along two main directions (a north-south axis and an east-west axis) 88 sampling areas of 0.25 hectare each (quadrats) were selected. Six ecological factors were recorded: sun-exposure, slope, plant cover, altitude, anthropic pressure and sun-shine duration. The occurrence of marmots on quadrats was also recorded. Data were processed by use of a Logistic Linear Model. Results indicated that marmots were widely distributed in the reserve (67% of the quadrats). The ecological factors influencing the probability of settlement of marmots are sun-exposure, slope, plant cover and the interaction sun-exposure slope. The most propitious situation is represented by a southward exposure, a slope from 15 to 45 % and a rate of plant cover from 25 to 75%.

Ecological characteristics of the habitat used by an animal directly affect its survival and its reproductive success. According to their own constraints, individuals in natural populations have then to select habitats that maximize their survival and their reproductive success. Several works have dealt with habitat selection problem particularly in bird species (MacArthur et al., 1962, Klopfer & Hailman, 1965, see Cody, 1985 for a synthesis). These studies pointed out the diversity of the factors and the complexity of the mechanisms acting upon the selection of habitat. In mammals, habitat selection has received much less attention (Wecker, 1963).

Habitat selection in Alpine Marmot, has to take into account strong seasonal and energetical constraints. Studies on habitat selection have been performed at various geographical scales (Muller 1989, Panseri 1991, Herrero et al., 1991, Macchi et al., 1991). The scale of investigation in habitat selection study is, however, important (Wiens, 1986). As mentioned by Morris (1989), "local level is appropriate for addressing questions about the influence of ecological interactions on population dynamics". We investigated, in the present work, the optimal arrangements of ecological factors interfering with the settlement of Alpine Marmots at the population level.

The study was performed from June to September 1991 in the Nature Reserve of la Grande Sassiere (Vanoise, France) extending from 1,800 to 3,750 m.

Sampling method: Sampling areas measuring a quarter of an hectare (50 x 50 m) each were delimited by use of rope and pegs. In order to give an accurate description of the space used by the marmot population. These areas (called quadrats) were located along virtual fines (transects) the direction of which had been chosen in order to sample the greatest diversity of biotopes as possible.

Two of these transects were situated along the thalweg (east-west orientation) and seven of them along the slopes of the two versants of the valley (mainly north-south orientations) (figure 1).

The distance between quadrats was 100 meters and they were alternately situated on each side of the transect. A total of 88 quadrats was realized. The number of quadrats per transect varied from 4 to 22 according to the particularities of the environment: the transect stopped when the summit of the mountain or the foot of a steep was reached.

Ecological factors: Six ecological factors were considered. The recorded values were transformed in qualitative or semi-quantitative variables with a limited number of modalities. The limits of classes were defined to obtain an equal repartition of quadrats for each modality. Altitude: measured by a Seiko altimeter, with a precision of 5 m. The measured altitudes extended from 2300 m to 2600 m above sea level.

The values were gathered in 4 classes: ]2300-2370],]2370-2430], ]2430-2530],>2530 m.

Slope: measured by a Suunto clinometer, with a precision of 1%. The measured slopes extended from 0 % (0°) to 120 % (54°). The values were gathered in 3 main modalities: gentle (from 0 to 15%), middle (from 15 to 75%),steep (above 75%).

Sun-exposure: Three modalities were observed: northern exposure, southern exposure, thalweg exposure (for the bottom of the valley).

Sun-shine duration: measured during a day in August, expressed in minute per day. Two classes were used: less than 700 minutes of Sun per day and more than 700 minutes of Sun per day. Plant cover: this parameter indicates the percent of surface occupied by plants on a quadrat. Three modalities were used: low [0%,25%], middle ]25%,75%], high (>75%).

Anthropic pressure: this factor was estimated by the presence of hikers or of goatherds and by the presence of footpaths. Two classes were defined: high and low pressure.

Presence of Marmots: The presence of marmots was noted on each quadrat by direct observation, tracks and activity indices. It was considered that marmots were settling when at least two burrow entrances were noted inside a quadrat. The settled individuals observed, even alone, had as a matter of fact at least two openings in a close vicinity.

Statistical method: We proceeded in two successive stages, in order to analyse the effects of the recorded ecological factors on the probability of settlement of marmots.

l. Univariate analysis: the aim of this analysis was to determine the effect of each ecological factor apart on the probability of settlement of marmots by use of contingency tables. Only the ecological factors affecting the probability of settlement of marmots were included in the multivariate analysis.

2. Multivariate analysis: the aim of this second stage was to determine the comprehensive effect of the selected ecological factors (when considered together) and the effect of interactions between ecological factors on the probability of settlement of marmots.

Marmot settlement was then modeled by use of logistic linear models. The probability of settlement was calculated from the logistic transformation 1 estimated with GLIM software (Baker & Nelder, 1978).

Presence of marmots in the studied area: Among the 88 studied quadrats, 59 (67%) revealed presence of marmot settlements.

Main ecological factors:

The univariate analysis emphasized the role of 3 out of 6 recorded ecological factors (table 1). They were in decreasing order: slope, Sun-exposure and plant cover. They were selected for the next analysis.

Interactions between the ecological factors: After a preliminary multivariate analysis, the modalities acting in the same way were gathered in order to increase the strength of the results. Two modalities were retained for each factor (called extreme and middle except for sun-exposure gathered in north and south-thalweg). Linear Model: Using these modalities, a new modeling was performed.

The model was progressively refined by adding successively the ecological factors and their interactions (table 2). The effect of each selected factor on the probability of marmots settlement is as expected significant. On the other hand, the only significant interaction was the interaction slope. sun-exposure. The fitted model is:

l = m + slope + sun.exposure + plant cover +slope. sun-exposure. The values of l allowed us to calculate the probabilities of settlement (table 3). Results indicated that:

- the association of a southern-thalweg exposure with a middle slope ensured a high probability of marmot settlement (P ≥ 0.94) whatever was the plant cover.

- plant cover took a great importance out of this situation. When it was extreme, probability of marmot settlement was low (0.3 < P <0.45). When it was middle, probability of marmot settlement was middle (0.6 < P < 0.75). In addition, probability of marmots settlement increased from a northern exposure to a southern-thalweg exposure for an equal slope and plant cover. The probability also increased, but to a lesser extent, from an extreme slope to a middle slope for the same exposure and plant cover. This emphasized the role of exposure in habitat selection by Alpine Marmot.

The present study leads to the following results:

Alpine marmots are widely distributed in the Nature Reserve of La Grande Sassiere (67% of the studied area).

The linear logistic model allowed us to identify favourable and unfavourable ecological situations leading Alpine marmots to use accurate strategies for their settlement. The most favourable situation is a south exposure with a middle slope and a middle plant cover.

Northern exposures are always unpropitious. Late snow cover associated with northern exposure leads to a shortening of the growing season and therefore reduces the time devoted to storing of fat reserves. Consequently, late snow cover directly affects the survival of young marmots (Armitage & Downhower, 1974).

A middle plant cover is a propitious situation as it seems to be a good balance between a fair disponibility of food resources and presence of rocks. Rocks are used by marmots as watching place as well as for thermoregulation and have a high value for marmots as indicated by Mann & Janeau (1988).

A too much gentle slope does not seem to be propitious for Alpine Marmot settlement may be because it reduces the velocity of marmots when escaping from a predator.

Flood risks are also important and cannot be avoided with too much a gentle slope.

In flat areas thawing of snow is often late reducing the period of activity of the marmots (Zelenka, 1965).

Very steep slopes are also avoided by marmots. This fact could perhaps be related to the important energetical cost of the displacement. Moreover, an active erosion may induce a ground instability on such slopes and that would non be propitious to the settlement of marmots. The demonstration of the influence of some ecological factors might hide the one of other underlying ecological factors owing to unavoidable interactions between these. Additional ecological factors such as granulometry, plant associations, predation pressure would interact on settlement probability of marmots.

Consequently taking them into account would give a more precise approach of the habitat selection strategy in Alpine Marmot.

In that order, how the less propitious ecological situations influence the structure and composition of the social groups of Alpine Marmot as well as their reproductive success has to be investigated.

The results here exposed have to be compared to similar observations and measurements on other sites in order to generalize the model and to undertake phylogenetic comparisons with other marmot species.

This work is part of the research program "Dynamics of space occupation by Alpine Marmot" supported by the French Ministry of Environment (EGPN 90-294). We would like to thank Christelle Porteret for her efficient help during field-work and data collection, the Direction and foresters of the Vanoise National Park for their help during field-work, and especially B. David, J.P. Ferbayre and J.P. Martinot.

Introduzione

Le caratteristiche ecologiche dell'habitat occupato da un animale ne influenzano direttamente la sopravvivenza ed il successo riproduttivo. Nell'ambito dei propri limiti, gli individui di una popolazione naturale selezionano gli habitat che garantiscono meglio la loro sopravvivenza ed il successo riproduttivo. Diversi favori hanno affrontato il problema della selezione dell'habitat soprattutto degli uccelli (MacArthur et al., 1962; Klopfer e Hailman, 1965, vedi Cody, 1985 per una rassegna). Questi studi hanno messo in evidenza la diversità dei fattori e la complessità dei meccanismi che agiscono sulla selezione dell'habitat. Per imammiferi il problema della selezione dell'habitat ha ricevuto meno attenzione (Wecker, 1963). Nella marmotta alpina la selezione dell'habitat deve tener conto dei limiti energetici e stagionali. Studi sulla selezione dell'habitat sono stati condotti su diverse scale geografiche (Muller, 1989; Herrero et al. , 1991; Macchi et al., 1991). Per la studio della selezione dell'habitat é comunque importante la scala d'indagine (Wiens, 1986). Come affermato da Morris (1989), "il livello locale é appropriato per studiare l'influenza delle interazioni ecologiche sulla dinamica delle popolazioni". In questi lavoro abbiamo indagato le interazioni ottimali dei fattori ecologici che influenzano l'insediamento di Marmota marmota a livello di popolazione.

Lo studio éstato eseguito da giugno a settembre 1991 nella Riserva Naturale del Grand Sassiere (Vanoise, Francia) che si estende dai 1800 ai 3750 mslm.

Metodi di campionamento: Aree campioni di un quarto di ettaro (50x50 m) sono state delimitate ognuna usando una corda e dei picchetti allo scopo di darne un'accurata descrizione dello spazio usato dalla popolazione di marmotte.

Queste aree (chiamate quadrati) sono state localizzate lungo delle linee virtuali (transetti) la cui direzione é stata scelta allo scopo di campionare la maggior diversità di biotopi possibili. Due transetti sono stati messi lungo il fondovalle (andamento Est-ovest) ed altri 7 lungo i versanti delle valli (con andamento principalmente Nord-Sud) (Fig. 1).

La distanza ira i quadrati era di 100 metri ed erano situati alternativamente su ciascun lato del transetto per un totale di 88 quadrati. Il numero di quadrati per transetto variavo da 4 a 22 a seconda delle particolarità dell'ambiente. Il transetto si arrestava quando veniva raggiunta la cresta o il fondovalle.

Fattori ecologici: sono stati considerati 6 fattori ecologici. I valori registrati sono stati trasformati in variabili qualitative o semi-quantitative con un numero limitato di modalità. I limiti delle classi sono stati definiti per ottenere un'eguale ripartizione dei quadrati per ogni modalità. Altitudine: misurata con un altimetro Seiko, con una precisione di 5 m. Le misure delle altitudini variava da 2300 a 2600 m slm. I valori sonc stati raggruppati in 4 classi: 2300-2370; 2370-2430; 2430-2530; >2530 m.

Pendenza: misurata con un clinometro con una precisione dell'1%. Le misure delle pendenze variano da 0% (0°) a 120% (54° ). I valori sono stati raggruppati in 3 classi: lieve (da 0 a 15%),medio (da 15 a 755 ) forte (> 75% ).

Esposizione: sono state osservate 3 classi: esposizione nord, esposizione sud, esposizione fondovalle (per i quadrati del fondovalle).

Durata dell'irraggiamento solare: misurata durante un giorno di agosto espressa in minuti/giorno. Sono state utilizzate 2 classi: meno di 700 minuti di sole al giorno e più di 700 minuti di sole al giorno.

Copertura vegetale: questo parametro indica la percentuale del quadrato occupata da piante. Sono state utilizzate 3 classi: bassa (0%-25%), media (25- 75%), alta (>75%).

Pressione antropica: questo fattore é stato stimato dalla presenza di escursionisti o di greggi di capre e dalla presenza di sentieri. Sono state definite 2 classi: alta e bassa pressione.

Presenza di marmotte: la presenza di marmotte é stata valutata per ogni quadrato per mezzo dell'osservazione diretta, di tracce e di indici di attività. Ëstato considerato che le marmotte erano insediate quando erano presenti almeno due aperture di tane all'interna di un quadrato.

Gli individui insediati, osservati anche da soli, avevano almeno due aperture nelle vicinanze.

Metodi statistici: abbiamo proceduto in due tappe successive al fine di analizzare gli effetti dei fattori ecologici considerati nella probabilità di colonizzazione delle marmotte.

l) Analisi unifattoriale: lo scopo di quest'analisi era quello di determinare l'effetto di ciascun fattore ecologico sulla possibilità di colonizzazione delle marmotte utilizzando delle tabelle di contingenza. Solo i fàttori ecologici che influenzano la probabilità di insediamento delle marmotte sono stati inclusi nell'analisi multifattoriale.

2) Analisi multifàttoriale: la scopo di questa seconda nappa é stato quello di determinare l'effetto complessivo dei fàttori ecologici selettivi (quando considerati insieme) e l'effetto delle interazione tra i fattori ecologici sulla probabilità di colonizzazione delle marmotte.

Per mezzo di un modello logistico lineare é stato costruito un modello per l'insediamento delle marmotte.

La probabilità della colonizzazione é stata calcolata dalla trasformazione logistica (lambda) calcolata con il software GLIM (Baker e Nedler, 1978).

Presenza di marmotte nell'area considerato: Tra gli 88 quadrati studioti, 59 (67%) hanno rivelato la presenza di insediamenti di marmotte.

Principali fattori ecologici: L'analisi multifattoriale ha sottolineato il ruolo di 3 tra i sei fattori ecologici considerati (Tab. 1). Essi sono, in ordine decrescente: pendenza, esposizione e copertura vegetale. Questi sono stati selezionati per le analisi successive.

Interazioni ira 1 fattori ecologici: Dopo un'analisi multifattoriale preliminare, le modalità influenti alla stessa direzione sono stati raccolte per aumentare la forza dei risultati. Due classi sono state mantenute per ogni fattore (definite "alta " e "media " ad eccezione che per l'esposizione divisa in "nord" e "sud-fondovalle").

Modello lineare:

Usondo queste modalità é stato creato un nuovo modello. Il modello é stato progressivamente rifinito addizionando successivamente i fattori ecologici e le loro interazioni (Tab. 2). L'effetto di ogni fattore sulla probabilità di colonizzare delle marmotte é, come ci aspettavamo, significativa. D'altra parte, la sola interazione significativa é risultata quella tra la pendenza e l'esposizione. Il modello prodotto é:

Lambdo + m + pendenza + esposizione + copertura vegetale + pendenza x esposizione.

I valori di lambda ci hanno permesso di calcolare la probabilità di colonizzazione (Tab. 3).

I risultati indicano che:

- l'associazione tra l'esposizione a sud-fondovalle e una media pendenza assicura un'alta probabilità di colonizzazione (P≥0,94) qualunque sia la copertura vegetale.

- La copertura vegetale aveva una grande importanza al di fuori di questa situazione. Quando questa era alta la probabilità della colonizzazione era bassa (0,3

Discussione

Il presente studio porta ai seguenti risultati:

Le marmotte alpine sono ampiamente distribuite nella Riserva Naturale della Grand Sassiere (67% dell'area studiata). Il modello logistico lineare ci ha permesso di identificare situazioni ecologiche favorevoli e non che inducono la Marmotta alpina ad utilizzare accurate strategie per la colonizzazione. La situazione più favorevole é un'esposizione a sud con una pendenza media e a copertura vegetale media. Le esposizioni a nord sono sempre sfavorevoli. La copertura nevosa tardiva associata con l'esposizione a nord comporta un accorciamento della stagione di crescita e per tale ragione riduce il tempo dedicato all'accumulo di riserve di grasso. Di conseguenza la copertura nevosa persistente influisce direttamente sulla sopravvivenza delle marmotte giovani (Armitage & Downhower, 1974). Una copertura vegetale media é una situazione propizia e sembra essere un buon compromesso tra una buona disponibilità di cibo e la presenza di rocce. Queste vengono utilizzate dalle marmotte come posti di avvistamento e per la termoregolazione ed hanno quindi un alto valore per le marmotte come indicato da Mann e Janeau (1988). Una pendenza troppo dolce non sombra essere propizia per la colonizzazione della marmotta forse perché riduce la velocità dio fuga da un predatore. I rischi di allagamento sono anch'essi importanti e non possono essere evitati con pendenze moderate. In zone pianeggianti la scioglimento della neve é spesso ritardato riducendo cosi il periodo di attività delle marmotte (Zelenka, 1965). Anche pendenze mollo ripide vengono evitate dalle marmotte.

Questo fatto potrebbe essere messo in relazione all'alto costo energetico degli spostamenti. Inoltre, un'erosione arriva puo causare instabilità del terreno su tali pendenze e questo non sarebbe favorevole alla colonizzazione delle marmotte. L'individuazione dell'influenza di alcuni fattori ecologici potrebbe mascherarne altri che inevitabilmente interagiscono con questi. Fattori ecologici addizionali come la granulometria, le associazioni vegetali o la pressione dei predatori potrebbero interagire sulla probabilità di colonizzazione delle marmotte.

Di conseguenza considerare anche questi elementi porterebbe ad un più preciso approccio alla strategia di selezione dell'habitat da parte delle marmotte. In tale ottica dovrà essere studiato come le situazioni ecologiche meno propizie influenzano la struttura e la composizione dei gruppi sociali e il fora successo riproduttivo. I risultati qui esposti devono essere confrontati con osservazioni e misurazioni simili effettuati in altri luoghi al fine di generalizzare il modello ed intrapprendere parogoni fïlogenetici con altre specie di marmotta.

Questo lavoro fa parte del programma di ricerca "Dinamica dell'occupazione dello spazio della Marmotta alpina " finanziato dal Ministero dell'Ambiente francese. Desideriamo ringraziare Christelle Porteret per il suo efficiente aiuto durante il lavoro sul campo e la raccolta dei dati, la Direzione ed i forestali del Parco Nazionale della Vanoise per il loro aiuto durante il lavoro sul campo e in particolare B. David, J.P. Ferbayre e J.P. Martinot.

Fig. 1

l is the logistic transformation given by GLIM, m is the general mean.

Test: * * for P < 0.01; * for P < (0.05; NS for Not Significant

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