Abstract - Duration of various stages of hibernation, dynamics of body temperature, heart rate, oxygen consumption and other physiological parameters in active and hibernating animals are considered in this communication.

During hibernation body temperature in marmots reduces almost in 0°C (+3-5°C), heart rate in this time is about 1-2 beats per minute. Oxygen consumption is 28 or more time less as compared with active season.

In our experiments we used 18 black-capped marmots, captured in Kharaulakh mountains and Verkhoyan mountain range. In laboratory conditions the deep hibernation in marmots was observed at temperature from -5 to +5 °C. Fall or increase of environmental temperatures over this range shortened the periods of hibernation. The bouts of real hibernators such as ground squirrels, hedgehogs and others are known to be short in the beginning of hibernative season then they lengthen gradually (to 10-15 days) and at the end of hibernation they shorten again. In black-capped marmots the same tendency was observed. In our experiments in marmots of various age and sex the longest periods of hibernation were marked in February and March and reached in adult female and subadult male - 15-17.5 days, in young male and female - 20.5-22 days at ambient temperatures of -2-3 °C.

Between ambient and body temperatures in hibernating animal certain thermogradient exists, that increases at the declining ambient temperatures. The similar gradient is observed between various parts of the body also, that increases during arousal.

The black part of the body begins to warm up when the temperature of the front body part reaches 20-26 °C. The process of arousal goes on about 4 hours. Measurements of oxygen consumption by hibernating marmots showed that during hibernation in constant environmental conditions animals maintain the stable metabolic rate. In the thermoneutral zone (from -2 to +2 °C) the level of oxygen consumption by hibernating marmot is 28 or more times less than in an active marmot in summer (0.024 and 0.671/kg.h, accordingly).

Due to joint entrance into hibernation black-capped marmots reduce the value of energy expenditures considerably (see table).

In the deep hibernation heart of marmots' contracts only 1-2 times per minute, individuals make 2-4 respiratory movements. In ECG in hibernating animals considerable change occur in comparison with the active period. We observed disappearance of some cogs (P,Q) that may testify availability of complete diametrical blockade. Dynamics of heart rate during the entrance into hibernation and arousal differ strongly. During the entrance into hibernation in this dynamics we distinguish 4 stages: 1 - even lengthening R-R intervals; 2 - the stage of series of heart complexes; 3 - the stage of confused heart contractions; 4 - the stage of stabilizied bradicardia with insignificant arythmia. The process of arousal was characterized with absolutely another dynamics of heart rate: the arythmia disappears, heart rate increases progressively. At body temperatures of 9-13 °C ECG is already similar to normal parameters of an active animal. Before the warming up of the black body part heart contractions reach the highest frequency (to 300 beats per minute).

 

Sono state utilizzate 18 marmotte camciactiche, catturate nelle montagne di Kharaulakh e nella catena montuosa di Verkhoyan.

In laboratorio l'ibernazione profonda é stata osservata a temperature ambientali comprese tra 1 -5°C e1 +5°C. Temperature più alte o più basse producono un accorciamento delle fasi di ibernazione.Nei veri ibernatori, quali gli scoiattoli terricoli ed i ricci, tali fasi sono di breve durata all'inizio della stagione dell'ibernazione, quindi si allungano gradualmente (fino a 10-15 giorni), per poi ridursi nuovamente verso la fine dell'ibernazione. Nella marmotta camciactica é stata osservata la stessa tendenza.

Le nostre osservazioni sono state realizzate su animali di sesso ed età differenti. I periodi di ibernazione più lunghi sono stati osservati nei mesi di febbraio e marzo: essi hanno raggiunto una durata di 15-17 giorni in una femmina adulta e in un maschio subadulto; i 20.5-22 giorni in un maschio ed una femmina giovani, a temperature ambientali di -2°C -3°C.

Negli animali in ibernazione esiste un gradiente termico tra la temperatura ambientale e quella corporea, che aumenta con l'abbassamento della temperatura ambiente. É stato inoltre registrato un gradiente termico anche tra parti diverse del corpo; questo gradiente aumenta durante le fasi del risveglio. La parte distale del corpo inizia a riscaldarsi quando quella prossimale raggiunge i 20-26°C. Il processo di risveglio dura circa 4 ore. La misurazione dei consumi di ossigeno da parte di marmotte in ibernazione dimostra che, a condizioni ambientali costanti, gli animali mantengono un tasso metabolico stabile. All'interno della zona di termoneutralità (tra -2°C e +2°C), il consumo di ossigeno delle marmotte in ibernazione é oltre 28 volte inferiore a quello di marmotte attive in estate (0,024 e 0,671/Kgh, rispettivamente).

L'ibernazione collettiva nella Marmotta camciactica riduce considerevolmente i consumi energetici (vedi tabella). In ibernazione profonda, il cuore delle marmotte si contrae 1-2 volte al minuto e gli animali compiono 2-4 atti respiratori. L'elettrocardiogramma della marmotta in letargo presenta notevoli differenze rispetto a quello in attività. Si osserva la scomparsa di alcune onde (P, Q)> che possono indicare la possibilità di un blocco atrio-ventricolare completo. Il comportamento del cuore, all'inizio ed alla fine del letargo, differisce notevolmente. All'entrata in ibernazione distinguiamo 4 stadi:

1) Allungamento uniforme degli intervalli R-R; 2) Stadio dei complessi atrio-ventricolari; 3) stadio delle contrazioni cardiache aritmiche; 4) Stadio di bradicardia stabilizzata con lieve aritmia. Il processo di risveglio é caratterizzato da una dinamica cardiaca completamente diversa. L'aritmia scampare e i battiti cardiaci aumentano progressivamente. Alla temperatura corporea di 9°C-13°V l'ECG é già simile a quello di un animale attivo. Prima che la parte posteriore del corpo si riscaldi le contrazioni cardiache raggiungono le frequenze più elevate (300 battiti al minuto).