POUR UN PROJET DE CHARTE DE RÉINTRODUCTION DE LA MARMOTTE ALPINE EN FRANCE.

Résumé : A partir des résultats de 7 années de recherche sur les interactions entre populations de marmottes, milieu naturel alpin et populations humaines, ce travail représente une participation à la réalisation d'une charte pour la réintroduction de la marmotte alpine en France.
Mots-clés : Marmota marmota, Réintroduction, Charte.

Abstract: Towards a charter project to Alpine Marmot re-introduction in France
From the results of seven years of research on the interactions between marmot populations - Alpine natural environment and human populations, this work is a participation in view of the accomplishment of an Alpine marmot reintroduction charter.
Key-Words: Marmota marmota, Re-introduction, Charter.

Devant l'importance des opérations de réintroductions ou de renforcements de populations de marmottes alpines en Rhône-Alpes (Ramousse et al. 1992), le besoin d'une charte pour la réintroduction de cette espèce apparaît clairement. Après 7 années de recherche sur les interactions entre populations de marmottes, milieu naturel alpin et populations humaines, recherche soutenue par le Ministère de l'Environnement (EGPN), du Ministère de la Recherche (Programme PIRE) et l'Union Européenne (INTAS), nous présentons une participation à la réalisation d'une telle charte.

JUSTIFICATION DE LA CHARTE

Au cours des temps géologiques, les marmottes originaires de l'Amérique du Nord, ont colonisé l'Eurasie par le pont de Behring, ouvert vers la fin du Miocène. Suivant les plaines de l'est européen, le long du glacier du nord, elles apparurent en Europe et en France lors de la glaciation du Würm. L'extension de leur aire de répartition fut maximum à la fin du Pléistocène, devenant l'espèce commune de la "faune du loess". Chaline (1972) considère que ces marmottes constituaient une sous-espèce Marmota marmota primigenia Kaup, présentant des caractéristiques mixtes entre celles des M. bobac et M. marmota marmota actuelles. Elles atteignirent la Belgique au nord, mais pas l'Angleterre, la chaîne Cantabrique en Espagne et occupèrent toute la péninsule italienne au sud. A l'ouest, elles s'approchèrent de la Bretagne et s'étendirent jusqu'à la Hongrie à l'est. Des fossiles ont été mis à jour dans 39 départements français (Ramousse et al. 1992), dans des sites de basse altitude.

A l'Holocène, avec le réchauffement de la période atlantique, la forêt s'est développée à basse altitude entraînant le passage des marmottes dans les hautes montagnes et leur isolement. Une réduction sévère des effectifs de la population semble être intervenue à la fin de la dernière glaciation, il y a environ 10.000 ans, qui aurait provoqué une diminution forte de la variation génétique (goulot d'étranglement génétique, Preleuthner et al. 1996). Plus récemment, la réduction de leur aire a été aussi causée par l'activité de l'homme, dans l'ouest (Pyrénées, Herrero et al. 1988), dans l'est (Carpates, Lozan 1969 in Rumiantsev & Bibikov 1996), et dans le sud (Apennins, Ferri et al. 1988). La chasse et la consommation de marmottes par l'homme sont avérées dans différents sites dès l'Acheuléen (Lazaret de Nice ; grotte Colomb, Isère et Marillac, Charentes). Dans les paysages ouverts, le rôle des marmottes dans la vie des chasseurs est comparable à celui des écureuils et des castors en zone forestière (Bibikov & Rumiantsev 1996).

Isolées dans un habitat en mosaïque dans les Alpes, une décroissance des populations de marmottes a été notée au début du siècle, suite à la chasse (Dénarié 1902), processus qui fut aggravé par les périodes de guerres. La première réserve naturelle des Alpes (1936, Lauzanier, Queyras) a eu pour rôle de protéger les marmottes (Marié 1936). Depuis la seconde guerre mondiale, la récente expansion territoriale des marmottes alpines (Maganani et al. 1990) pourrait s'expliquer, par l'action combinée, du déclin de l'agriculture de montagne, du passage à une économie liée au tourisme, la création d'espaces protégés et par les nombreux déplacements et ré-introductions qui ont été réalisés depuis cinquante ans (au moins 86 opérations depuis 1931, Ramousse et al. 1993). Ces déplacements ont permis en particulier la colonisation des versants français et espagnol des Pyrénées et l'implantation de petites populations autour du Mézenc (Massif Central).

Cependant, l'expansion spatiale ne doit pas masquer la fragilité de la plupart des populations de marmottes.

- Les effectifs de ces populations et leur évolution ne sont pas connus sauf dans des zones restreintes (Cortot et al. 1996), et nous ne pouvons pas expliquer les disparitions observées dans certaines communes.

- Leur habitat insulaire au milieu de terrains bas inhospitaliers dont les rivières, les vallées couvertes d'arbres constituent des barrières substantielles à la dispersion des marmottes, limite la variabilité génétique.

- La variabilité génétique, déjà faible, a été diminuée par les réintroductions réalisées le plus souvent à partir d'un petit nombre d'individus, le plus souvent de même provenance (Preleuthner 1996).

- La marmotte alpine occupe les mêmes types d'habitats depuis sa pénétration en Europe et ce, sans relation avec les autres espèces de marmottes, ce qui a entraîné un conservatisme écologique. La marmotte alpine est donc une espèce relique (Bibikov & Rumiantsev 1996).

Enfin, son aire de distribution pourrait être menacée et fortement réduite par le réchauffement de la planète (Ozenda & Borel 1991), ce que semble confirmer le recul des glaciers alpins tout au long de ce siècle.

Pourtant cette espèce, joue un rôle important dans la transformation des milieux et des paysages (Zimina 1996).

- Son activité fouisseuse en créant des buttes donne un cachet particulier aux paysages.

- Cette activité modifie les caractéristiques structurales et chimiques des sols sur de larges surfaces, entraînant la formation d'associations végétales nouvelles et dynamiques (accroissement de la phytomasse, période végétative plus longue).

- Elle aurait participé au développement des populations d'ongulés (Bibikov & Rumiantsev 1996).

Cette espèce peut être considérée comme une espèce ombrelle (Eisner et al. 1995).

- Les terriers attirent les ongulés sauvages et domestiques, les oiseaux et les insectes qui profitent des qualités alimentaires de leur végétation spécifique.

- Les terriers sont des refuges utilisés par le lièvre variable, des oiseaux et de nombreux invertébrés dont des insectes dans les milieux d'altitude (Marié 1930). Les terriers peuvent être considérés comme des ponts écologiques d'accès des espèces steppiques et désertiques aux paysages humides et des espèces des milieux humides aux milieux arides (Zimina 1996).

- Un niveau modéré d'affouragement des marmottes réduit la dominance des plantes communes et augmente ainsi la diversité végétale (Del Moral 1984).

- Les marmottes en tant que proies pour des espèces rares permettent le développement d'espèces rares, tel l'aigle royal, et la réduction de la pression de prédation sur des espèces menacées comme le coq de bruyère par exemple.

Le statut et l'image de la marmotte, animal emblématique des Alpes, ont changé, en relation avec les changements sociaux et culturels apparus dans les sociétés montagnardes avec le développement du tourisme. Leur exploitation de directe est devenue indirecte. Les marmottes sont un des éléments du paysage de montagne, résultat de l'action de l'homme et le capital de base du tourisme (Unesco 1988).

Il est donc important de suivre l'évolution de cette espèce. L'analyse critique (bibliographie) des opérations de réintroductions, menées ces dernières années, permet de définir les aspects essentiels afin d'assurer le maximum de réussite aux opérations envisagées pour le maintien de cette espèce relique, dans le cadre des recommandations internationales et nationales (Conseil de l'Europe 1985, UICN 1987, Colloque Saint Jean du Gard 1988) qui constitueraient une charte.

L'objectif de cette charte est de proposer un plan type de dossier à instruire pour tout projet, assorti de recommandations actualisables en fonction de l'évolution des connaissances.

A- CARACTÉRISTIQUES BIOLOGIQUES DE LA MARMOTTE ALPINE

La marmotte alpine (Marmota marmota L. 1758) est un mésorongeur holarctique de la famille des Sciuridae. Cette espèce est sociale, semi-fouisseuse et hibernante durant la moitié de l'année (octobre à fin mars/début avril).

Elle occupe les milieux ouverts entre 600 et 3200 m d'altitude.

L'unité sociale est le groupe familial, un couple reproducteur et ses descendants qui partagent un domaine vital commun, comprenant des constructions souterraines : un terrier d'hibernation et de nombreux terriers refuges.

Le domaine vital se confond avec le territoire, qui est donc défendu contre l'intrusion de tous congénères étrangers au groupe familial.

La reproduction suit la sortie d'hibernation et n'a lieu, au plus, qu'une fois par an. Les femelles reproductrices sont réceptives au maximum un jour. La maturité sexuelle peut être atteinte après la seconde hibernation, mais les marmottes ne se reproduisent habituellement pas avant le quatrième été.

A- RECOMMANDATIONS

1- CRITÈRES ÉCOLOGIQUES DU MILIEU D'ACCUEIL

Le domaine vital, qui se confond avec le territoire (Perrin 1993) d'un groupe familial de la marmotte alpine se caractérise par :

- son étendue : 0,9 à 2,8 hectares de milieux ouverts (la présence de quelques arbres et d'îlots de végétation arbustive est possible).

- une bonne visibilité, qui peut être améliorée par la présence de microreliefs (rochers, monticules).

- des caractéristiques telles qu'une exposition sud ou est, une pente modérée, une couverture végétale modérée et une pression anthropique faible (Allainé et al. 1994).

- un sol épais, meuble, et bien drainé permettant le creusement d'un terrier profond d'hibernation et de terriers refuges. Néanmoins, les animaux sont capables de creuser des terriers dans des sols plus grossiers. La présence d'éboulis, fournissant des abris, facilite fortement l'installation des animaux lâchés et évite leur dispersion sur de trop grandes distances. En effet, lors des lâchers, les animaux peuvent parcourir des distances de plusieurs kilomètres s'ils ne disposent pas d'abris. Ils peuvent descendre dans les vallées et s'aventurer dans les forêts.
- l'existence de corridors de circulation, qui permettent les échanges d'individus, entre populations de marmottes est un élément favorable au maintien de la diversité génétique.

- un enneigement important et de longue durée peut être un élément favorable. En effet, le sol ne gèle pas lorsqu'il est recouvert de neige et limite ainsi les problèmes de thermorégulation au cours de l'hibernation.
- La marmotte alpine semble être un herbivore spécialisé, qui choisit de préférence les fleurs de Dicotylédones, mais elle peut s'adapter à des couvertures végétales très diverses (Massemin & Ramousse 1993 ; Bassano et al. 1996).
- il n'y aurait pas de compétition alimentaire entre les marmottes et les ongulés sauvages et domestiques, mais au contraire synergie dans l'entretien des pâturages. Cependant, la présence de chiens accompagnant les troupeaux peut causer un dérangement excessif et un danger, particulièrement lors de l'installation d'un nouveau groupe de marmottes.
- la maîtrise de l'usage du territoire par l'homme (contrôle du braconnage, interdiction temporelle de la chasse).
- l'effet de la latitude, en France, ne semble pas déterminante, même si les cas de disparition locale se situent le plus souvent au sud. L'effet de l'altitude semble plus déterminant, mais il ne traduirait, peut-être, que la nécessité pour la marmotte d'occuper des milieux ouverts peu anthropisés.

2- CHOIX DES ANIMAUX RÉINTRODUITS

Nombre

Jusqu'aux années 1970, dix animaux en moyenne ont été relâchés lors d'une opération. L'augmentation de ce nombre, les années suivantes, ne semble pas avoir amélioré significativement les résultats des opérations. Ce qui est déterminant, c'est le nombre de couples reproducteurs potentiels relâchés et de refuges disponibles à proximité des points de lâchers.
Mais il faut considérer que la réintroduction est une étape initiale et qu'elle doit être suivie de renforcements réguliers, pour assurer un "décollage démographique".
Une dizaine d'individus paraît constituer un nombre suffisant, si les conditions suivantes sont respectées et si des renforcements réguliers sont effectués par la suite.

Sexe et âge

Une sex-ratio équilibrée des individus reproducteurs potentiels (deux ans ou plus) devra permettre la recomposition ou la création de couples reproducteurs, base de l'organisation sociale des animaux relâchés. Des individus d'un-an, s'ils sont intégrés dans un groupe familial, pourraient optimiser le passage de la première hibernation selon l'hypothèse de thermorégulation de groupe d'Arnold (1988).

Origine des animaux

Les animaux relâchés doivent provenir d'une population dont le patrimoine génétique est aussi proche que possible de celui de la population originelle.
Les individus fondateurs doivent provenir du même site de capture et si possible de groupes familiaux identifiés pour tenter de conserver la cohésion sociale et limiter la dispersion des animaux lors du lâcher.
Lors des renforcements, tout en tentant de respecter le lâcher de couples reproducteurs constitués, les animaux devront provenir de site différents, afin d'assurer un brassage génétique.

Période et lieu de lâcher

La période la plus adéquate est le printemps, entre la sortie d'hibernation (fin mars-avril) et la mise bas (fin mai). Les femelles gestantes pourraient constituer un plus, mais il leur faudra trouver un abri sinon la survie des jeunes sera problématique. En effet, les animaux devront "réapprendre" le milieu, c'est-à-dire, trouver les sites favorables à la réalisation d'un terrier d'hibernation, et trouver la façon de s'alimenter dans ce nouveau milieu. L'apport d'une source de sel, la première année, pourrait être un élément favorable à l'installation et limiter la divagation.
Les animaux seront lâchés par groupe familiaux près d'un éboulis rocheux, assurant des abris naturels, ou en tête de terriers artificiels pour limiter la divagation. Le site choisi doit, de préférence, ne pas être à proximité d'un chemin ou d'un sentier de façon à limiter le dérangement anthropique.
Pour des raisons similaires, le lâcher doit se faire en présence d'un nombre limité de participants.

3- MODALITÉS DE CAPTURE

Les règles éthiques et la législation doivent être respectées pour capturer les animaux en respectant au mieux leur "bien être", ce qui doit optimiser leur capacité à se réinstaller dans le nouveau milieu qui leur est imposé.

Si les pièges palettes ont une efficacité globale de capture supérieure à celles de cage-pièges, les traumatismes et le stress de capture, qu'ils entraînent, sont supérieurs. Aussi, malgré un coût financier et des contraintes d'utilisation plus important, les captures grâce à des pièges-boîtes satisfont le mieux aux exigences liées aux opérations de réintroductions ou de renforcement (Le Berre et al. 1993). Les pièges-boîtes sont appâtés avec succès à l'aide de sel et de pissenlit.

4- MODALITÉS DE TRANSPORT

La précaution principale est d'éviter un stress thermique, qui peut entraîner la mort des animaux transportés.
Chaque animal doit être placé dans une boîte de transport aérée, les individus d'un même groupe familial étant repérés. Le transport doit s'effectuer, de préférence de nuit dans un fourgon obscurci. L'utilisation de tranquillisant ne semble pas nécessaire.
Un marquage des animaux, au moins par des marques d'oreille et mieux par des transpondeurs, est nécessaire.
Des mesures de contrôle sanitaire sur les animaux capturés seront effectués. Mais si la marmotte est l'objet d'infestation parasitaire, les maladies transmises par des parasites ne peuvent passer à d'autres espèces animales (sauf celles liées aux puces et tiques) (Bassano 1996). Et si le parasitisme intestinal a un rôle non négligeable dans la survie des marmottes, la vermifugation ne semble pas une solution satisfaisante (Callait et al. 1996).
Des points de vue bactériologique et virologique, les marmottes peuvent constituer un important vecteur d'infections (transmissibles à l'homme), mais la marmotte alpine, dans l'état actuel de nos connaissances, semble indemne de ce type de maladies. Par contre, elle peut accueillir et être affectée par des parasites de ruminants sauvages ou domestiques (Bassano 1996).

5- SUIVI

Le suivi au cours de la première année est capital pour connaître les déplacements des marmottes et les choix des sites d'installations. Cependant, les animaux sont difficilement observables car ils présentent une distance de fuite très élevée et l'absence de cri d'alarme. Par contre, la recherche d'indices de présence, traces de fouissement, terriers, grattis, fèces, permet de localiser les installations et d'apprécier leur développement (Ramousse et al. 1992).
LE MARQUAGE ET LA RECAPTURE DES ANIMAUX SONT DES MOYENS EFFICACES POUR RÉALISER LE SUIVI à LONG TERME (COMPOSITION DES GROUPES FAMILIAUX, ÉVOLUTION DES IMPLANTATIONS, REPRODUCTION).

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