3ème Journée d'Étude sur la Marmotte Alpine, Ramousse R. & Le Berre M. eds. : 45-50.
ISBN : 2-9509900-1-0


TRANSFERT D'UNE FEMELLE GRAVIDE ET ADOPTION DES JEUNES DANS UN GROUPE FAMILIAL
DE MARMOTTES ALPINES.

DONNÉES GÉNÉTIQUES ET COMPORTEMENTALES .

Benoît GOOSSENS(1), Dominique ALLAINÉ(2), Jacques COULON(2), Laurent GRAZIANI(2), Marie-Claude BEL(2) & Pierre TABERLET(1))

(1) Laboratoire de Biologie des Populations d'Altitude, URA 1946,
Université Joseph Fourier, BP 53,
F-38041 Grenoble Cedex 9, FRANCE
(2) Laboratoire de Biologie des Populations d'Altitude, URA 1946,
Université Claude Bernard Lyon 1
43 boulevard du 11 Novembre 1918, F-69622 Villeurbanne, FRANCE

Résumé : Un cas d'acceptation d'une femelle gravide et d'adoption de ses jeunes par le mâle dominant d'un groupe familial de marmottes alpines (Marmota marmota) a été confirmé par l'étude conjointe de l'analyse du polymorphisme de 6 séquences microsatellites et d'observations comportementales. Ces premiers résultats semblent indiquer que le système de reproduction de la marmotte alpine est plus complexe qu'on ne le croyait, que la polygynie n'est pas exclue et que des femelles adultes peuvent joindre des groupes voisins. Ce transfert aurait été interprété comme une paternité extra-couple si des données de terrain très complètes n'avaient été disponibles.
Mots clés : Marmota marmota, paternité, système de reproduction, poil, PCR, microsatellites

Abstract : Immigration of a pregnant female and adoption of its offspring in a family group of Alpine marmot. Genetic and behavioural data.
The acceptance of a pregnant female and the adoption of its offspring by the dominant male of a family group of Alpine marmot (Marmota marmota) was revealed both by microsatellite polymorphism analysis and behavioural studies. These preliminary results show that the mating system of the Alpine marmot is more intricate than believed. Polygyny cannot be excluded and adult females can aggregate neighbouring groups. Such aggregation would have been misinterpreted as an extra-pair paternity if very precise field data had not been available.
Key-words : Marmota marmota, paternity, mating system, hair, PCR, microsatellites.


La marmotte alpine fait partie d'un genre monophylétique présentant une complexité dans la structure sociale qui en fait un modèle particulièrement intéressant pour l'étude de l'évolution de la socialité chez les mammifères. Marmota marmota semble monogame mais des cas de paternités extra-couples ont été suggérés (Arnold 1990a). Les accouplements se produisant généralement à l'intérieur des terriers, il est difficile d'identifier le père de chaque jeune. Rassmann et al. (1994) ont révélé, par les minisatellites, un faible degré de polymorphisme dans les populations étudiées. Preleutner et Pinsker (1993) ont également révélé, par les allozymes, une faible variabilité génétique dans les populations autrichiennes. Dès lors, l'analyse des paternités nécessite un marqueur génétique plus polymorphe, les microsatellites qui sont des courtes séquences répétées de 1 à 4 paires de bases, dispersées de façon régulière et au hasard dans tout le génome des Eucaryotes, et montrant un fort taux de mutation. Nous présentons ici les premiers résultats d'une étude du système de reproduction de la marmotte alpine. Des données génétiques et comportementales ont permis de mettre en évidence le cas de l'acceptation d'une femelle gravide par le mâle d'un groupe voisin.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Au cours de la saison 1993, dans le Parc National de la Vanoise (Alpes françaises), les individus de deux groupes familiaux de marmottes (groupes A et B) ont été capturés, ainsi que les mâles adultes des groupes voisins (C et D). Des prélèvements sanguins ont été effectués sur toutes les femelles adultes pour des mesures des taux d'hormones sexuelles (progestérone). Des poils ont été prélevés pour les analyses génétiques de filiation. Des observations comportementales sur les interactions sociales ont été réalisées de mai à août 1993. L'ADN a été extrait des cellules se trouvant à la base des poils (Walsht et al., 1991). Six séquences microsatellites ont été utilisées pour les typages génétiques (Klinkicht, 1993). L'amplification de l'ADN a été réalisée par une réaction de polymérisation en chaîne (PCR) en deux étapes (Ruano et al., 1989). Les produits PCR ont été utilisés pour le marquage radioactif. Sur les autoradiographies, les homozygotes apparaissent sous la forme d'une bande unique, les hétérozygotes sous la forme de 2 bandes représentant les allèles co-dominants. Des 2 allèles présents à un locus donné, l'un est hérité du père, l'autre de la mère. Les exclusions de paternité sont réalisées par la méthode de présence-absence des allèles.

RÉSULTATS

Données de terrain

En mai 1993, le groupe A était composé de 8 individus : un mâle adulte (MdA), un mâle de 3 ans (MsA), une femelle adulte (FdA) et 5 jeunes de 1 an. Le groupe B comprenait 6 individus : un mâle adulte (MdB), une femelle adulte (FdB), une femelle de 3 ans (FsB) et 3 jeunes de 1 an. MdA est le père de FsB. Au cours du mois de mai, des interactions antagonistes se sont produites entre la femelle dominante de B (FdB) et sa subordonnée (FsB). FdB était l'instigatrice des agressions et finit par chasser FsB du groupe B. Fin juin, FsB migrait vers le groupe A. La femelle résidente de A ne resta pas longtemps dans le groupe et personne ne sut ce qu'elle devint. Six jeunes émergèrent du terrier principal dans le groupe B (12 juillet) et 4 jeunes dans le groupe A (10 juillet). Du fait que FsB migra du groupe B au groupe A au moment de la naissance, la question qui se pose est celle de l'origine parentale des jeunes du groupe A. Sont-ils les jeunes de la femelle dominante (FdA) qui disparut, ou les jeunes de FsB qui émigra en A?

Les analyses hormonales ont permis de mettre en évidence que les trois femelles FdB, FsB et FdA étaient pleines.

Données génétiques

Les résultats sont présentés dans le tableau 1 pour les 6 loci microsatellites. Avec un locus (SS-Bibl18), nous pouvons exclure la femelle résidente (FdA) comme la mère des 4 jeunes nés en A. Avec 3 loci (SS-Bibl1, SS-Bibl18 et SS-Bibl20), nous pouvons exclure les mâles dominant et subordonné (MdA et MsA) comme les pères des jeunes du groupe A. Pour le locus SS-Bibl1 (Figure 1), un jeune (T7268) présente l'allèle E qui est un allèle extra-groupe. D'autre part, cet allèle est présent chez le mâle dominant du groupe B et chez un mâle dominant du groupe C (exclu par le locus SS-Bibl18). Pour le locus SS-Bibl18, deux jeunes (T7268 et T7213) portent l'allèle I, un allèle incompatible avec les deux mâles de A. Pour le locus SS-Bibl20, 2 autres jeunes (T7245 et T7249) portent un autre allèle incompatible avec les deux mâles dominants de A. D'autre part, tous les génotypes sont compatibles avec la maternité de la femelle FsB et compatibles avec la paternité du mâle dominant du groupe B (MdB). De plus, les génotypes des 6 jeunes nés dans le groupe B sont compatibles avec les génotypes du père supposé, MdB.

Figure 1. Produits PCR sur gel de polyacrylamide dénaturant pour le locus SS-Bibl1 pour le groupe familial A de la Grande Sassière et pour les mâles adultes des groupes voisins.

Les lignes 1 et 2 correspondent aux mâles adultes MdA et MsA, les lignes 3 et 4 corresondent aux femelles adultes FdA et FsB, les lignes 5, 6, 7 et 8 correspondent aux jeunes du groupe A. La ligne 9 correspond au mâle adulte du groupe B, les lignes 10, 11 et 12 correspondent aux mâles adultes du groupe C et les lignes 13 et 14 correspondent aux mâles adultes du groupe D. A, B, C, D et E sont les noms des allèles des groupes A, B, C et D.

PCR products on polyacrylamide colloid denaturing the SS-Bibl1 locus in the A family group of the Grande Sassière and in the males of the neighbouring groups.

Lines 1 and 2 correspond to the adult males MdA and MsA, Lines 3 and 4 to the adult females FdA and FsB, lines 5, 6 7, 8 to the offspring of the A group. Line 9 correspond to the adult male of the B group, lines 10, 11, 12 to the adult males of the C group and lines 13 and 14 to the adult males of the D group. A, B, C, D point to tha allels of the A, B, C, D groups .

Tableau 1. Exclusions de paternité et variation allélique pour les individus des groupes familiaux A et B et pour les mâles adultes des groupes voisins (C et D). Les allèles des jeunes, en caractère gras, sont les allèles incompatibles avec ceux des mâles adultes du groupe A.

Paternity exclusionsand allel variationin individuals of the family groups A and B, and in males of the neighbour groups (C and D). Incompatible allels of offspring with those of the adult males of A group are in bold characters.

Référence Sexe Statut dans le groupe Locus SSBibl1 Locus SSBibl4 Locus SSBibl18 Locus SSBibl20 Locus SSBibl25 Locus SSBibl31
Groupe A
MdA Mâle Adulte C/C F/F K/K N/O Q/R U/V
MsA Mâle Subadulte C/C F/G H/K L/N Q/Q U/U
FdA Femlle Adulte C/C F/G J/K M/O R/R U/V
FSB Femelle Adulte B/C F/G I/K N/O P/R U/U
S8031 Femelle Un-an C/C F/F K/K N/O Q/R U/V
S8035 Femelle Un-an C/C F/F K/K N/O Q/R T/U
T7643 Femelle Un-an C/C F/G J/K M/N P/R T/V
T7928 Mâle Un-an C/C F/F J/K M/N Q/R U/V
T7932 Mâle Un-an C/C F/F J/K N/O Q/R U/V
T7545 Femelle Marmotton B/C F/G I/K M/O Q/R U/V
T7268 Femelle Marmotton C/E F/F I/I N/O Q/R U/V
T7249 Mâle Marmotton C/C F/G. I/K M/O P/R U/V
T7213 Mâle Marmotton B/C F/F I/I N/O P/R U/V

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