Key Words: Marmota flaviventris, yellow-bellied marmot, reproduction, reproductive suppression, conflits between matrilines, exclusion from home range.

Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Kansas, Lawrence, KS 66045-7534

Mots Clés : Marmota flaviventris, marmotte à ventre jaune, reproduction, inhibition de la reproduction, conflits intra-matrilignées, exclusion du domaine vital.

La compétition pour la reproduction entre femelles de marmotte à ventre jaune (Marmota flaviventris) implique trois mécanismes majeurs : (1) conflits entre femelles de différentes matrilignées ; (2) agressivité dirigée envers les antenais femelles ; et (3) inhibition de la reproduction des jeunes adultes membres d'une matrilignée par les membres adultes plus anciens. Les conflits entre membres d'une matrilignée comprennent l'infanticide, l'inhibition de la reproduction, et l'exclusion d'une femelle ce qui provoque son déplacement vers un autre domaine vital. Les comportements agressifs envers les antenais peuvent être dirigés contre les apparentés en ligne directe ou les nièces et entraînent leur dispersion. Lors de l'inhibition de la reproduction, une jeune femelle a une probabilité significativement faible de se reproduire en présence de femelles plus âgées, même si la femelle âgée est sa mère et si la femelle âgée est reproductive. Cependant, la probabilité qu'une jeune femelle se reproduise est meilleure si la femelle âgée est sa mère plutôt que dans le cas contraire. La présence d'apparentés du même âge n'affecte pas la reproduction quand les adultes plus âgés sont présents ; quand ces derniers sont absents, la reproduction est probable si les apparentés de même âge sont présents. Les jeunes apparentés affectent la reproduction ; quand les adultes âgées et les apparentés de même âge sont absents mais que les jeunes apparentés sont présents, le pourcentage de femelles reproductrices augmente significativement.

L'inhibition de la reproduction se manifeste par un retard de l'âge de première reproduction, qui varie de deux à six ans. Quand une femelle s'est reproduite, les reproductions ultérieures ne sont pas affectées par la présence de femelles plus âgées. Cette différence ne peut pas s'expliquer par l'immaturité des deux ans ; quand les femelles âgées sont absentes, la fréquence de reproduction entre groupes d'âge ne diffère pas. Les matrilignées prospères sont celles dont les jeunes femelles et les femelles âgées se reproduisent ; les matrilignées déclinantes sont caractérisés par l'inhibition de la reproduction des jeunes femelles. En définitive, les patrons de la compétition pour la reproduction indiquent que les femelles cherchent à maximiser la valeur sélective directe.

Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Kansas, Lawrence, KS 66045-7534

Key Words: Marmota flaviventris, yellow-bellied marmot, climate change, population recovery.

Recovery of Yellow-Bellied Marmot Population Following a Weather-Induced Decline

Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Kansas, Lawrence, KS 66045-7534

Mots Clés : Marmota flaviventris, marmotte à ventre jaune, changement climatique, reconstitution de population.

L'évidence que les populations de marmottes sont affectées par les changements climatiques, les extrêmes météorologiques et les changements d'habitat souligne le besoin d'étudier la capacité de ces populations à se reconstituer après des déclins soudains. Les traits d'histoire de vie peuvent changer sur une échelle géographique et altitudinale relativement faible, ainsi des sous-populations peuvent répondre différemment aux perturbations du milieu. La métapopulation de marmottes à ventre jaune (Marmota flaviventris) de la vallée de la rivière Upper East, Colorado, USA, a été divisée en trois sous-populations coïncidant avec les patrons de fonte de la neige (de précoce à tardif) : DV basse vallée, MV moyenne vallée, UV vallée supérieure. La dernière sécheresse d'été, en 1991, a induit un déclin de la population qui a été augmentée par les fortes chutes de neige de la fin du printemps 1995. L'aire DV a été faiblement affectée alors que les effectifs des aires MV et UV ont subi une chute de l'ordre de 20 % par rapport à ceux d'avant la sécheresse. Les changements de population ont été en corrélation avec les sites MV et UV, mais non avec les sites DV. Sept des 10 sites habités ont disparu, les colonies importantes dans chaque aire se sont maintenues, mais ont subi une augmentation de la mortalité et une réduction de la reproduction. Le rétablissement a été lent et en 2001, l'effectif de la population représentait 59 % de l'effectif pré-sécheresse. La recolonisation des sites éteints et la reproduction dans ces sites sont erratiques ; en 2001, seuls trois des sept sites présentent un effectif et une reproduction comparables à ceux observés avant le déclin. Le taux de recolonisation a été calculé comme le nombre de colonisations réussies par site-an. Ce taux est d'environ 12 % par site-an. Le rétablissement de la population a été affecté par des événements stochastiques comme la prédation et l'absence de mâles adultes ainsi que par une reproduction limitée, qui est la conséquence de la structure d'âge des femelles adultes et la présence de femelles non reproductrices. Aucune variation significative de la taille de portée n'a été observée ni au cours du déclin ni durant le rétablissement ; le taux reproductif est déterminé par le nombre de femelles reproductrices. Le succès de la reproduction dans les colonies importantes n'a produit que peu de femelles émigrantes ; les femelles, au contraire, ont occupé l'espace disponible au sein du domaine habitable.

Department of Ecology and Evolutionary Biology, The University of Kansas, Lawrence, KS 66045-5734

Key Words: Marmota flaviventris, yellow-bellied marmot, heart rate, social status, agonistic behaviour.

Department of Ecology and Evolutionary Biology, The University of Kansas, Lawrence, KS 66045-5734

Mots Clés : Marmota flaviventris, marmotte à ventre jaune, rythme cardiaque, statut social, comportement agonistique.

Des émetteurs radios sensibles au rythme cardiaque ont été implantés chez quatre marmottes femelles adultes (Marmota flaviventris). Le rythme cardiaque est affecté par les facteurs d'activité et psychologique. Le rythme cardiaque (battements/minute) varie de 134,8 quand la marmotte est allongée au soleil jusqu'à 300,4 quand elle courre lors d'une réponse à un cri d'alarme. Les rythmes cardiaques moyens les plus faibles (149,1) se manifestent quand les animaux sont allongés au soleil ; le second rythme le plus bas se produit quand les animaux sont dans leurs terriers (170,3). Les rythmes cardiaques augmentent significativement quand les marmottes sont assises sur le sol (189,9). Le rythme cardiaque moyen augmente significativement jusqu'à 215,9 au cours de l'alimentation et 257,3 lorsqu'elles courent. Le rythme cardiaque durant la marche ne diffère pas de celui de l'alimentation ce qui indique que le principal coût énergétique de l'alimentation est celui de la marche. Ces augmentations du rythme cardiaque sont associées à des changements d'activité. Le rythme cardiaque moyen (225,5) durant un comportement d'alerte (tête dressée en position assise ou pendant l'alimentation) est significativement plus élevé que celui en position assise. Quand les marmottes dressent la tête pendant l'alimentation, le rythme cardiaque augmente de 6,3 à 7,9 % au-dessus de celui de l'alimentation, mais décroît immédiatement quand la tête est baissée. Pendant les périodes de vigilance (marmotte assise dressée sur son arrière-train), le rythme cardiaque moyen (252) est significativement supérieur à celui qui est observé au cours d'une alerte. Les rythmes cardiaques augmentent d'au moins 20 % quand une marmotte est alertée par une autre marmotte. Les rythmes cardiaques au cours de l'alerte ou de la vigilance sont une réponse aux facteurs physiologiques et préparent la marmotte à l'action. Les rythmes cardiaques en position assise et l'alerte, mais non durant l'alimentation ou la marche, diffèrent significativement chez les femelles. La femelle avec les rythmes cardiaques les plus faibles est l'agresseur dans toutes les interactions agonistiques avec les autres femelles et la femelle aux rythmes cardiaques les plus élevés réalise des excursions journalières dans le domaine occupé par d'autres femelles. Ainsi, le rythme cardiaque répond au statut social et perçoit le risque et les changements d'activité. Le rythme cardiaque des marmottes est inférieur à celui qui est prédit à partir de la masse corporelle : équations du rythme cardiaque, ce qui est conforme avec les taux métaboliques inférieurs à ceux qui sont prédits par les équations masse:métabolisme.

Department of Ecology and Evolutionary Biology, The University of Kansas, Lawrence, KS 66045-5734

Key Words: Marmota flaviventris, yellow-bellied marmot, nesting activities, burrow.

Department of Ecology and Evolutionary Biology, The University of Kansas, Lawrence, KS 66045-5734

Mots Clés : Marmota flaviventris, marmotte à ventre jaune, activités périnatales, terrier.

Les activités de nidification chez les marmottes à ventre jaune (Marmota flaviventris) incluent le creusement de terrier, son entretien et sa fourniture en herbes sèches pour la construction du nid. Les terriers sont extrêmement importants car les marmottes y passent 88 % de leur vie, elles y hibernent et se reproduisent. Le fouissement, qui inclue le grattement du substrat avec les pattes antérieures ou le creusement du sol et des autres matériaux du terrier, peut se produire à n'importe quel moment au cours de l'été ou de la journée, mais le plus probablement durant ou juste après la lactation et au milieu de la journée ou en soirée. Le fouissement ne représente que 0,5 % du temps passé à l'extérieur. Le nettoyage du terrier constitue l'essentiel de l'activité de fouissage ; les vieilles herbes, les pierres et quelquefois les crânes ou des maxillaires sont retirés des terriers. De nouveaux terriers sont rarement creusés, mais lorsqu'ils le sont, ils sont creusés dans les nouvelles aires d'alimentation, principalement par les femelles reproductrices. Seulement 26 mâles adultes ont participé à 38 séquences de transport d'herbe alors que 172 femelles adultes ont participé à 317 séquences. Le transport d'herbe dans un terrier représente moins de 0,6 % du temps consacré aux activités de surface soit en moyenne moins d'une minute par jour. La plupart des transports d'herbe se produisent pendant la gestation et la lactation des femelles reproductrices. Ce transport d'herbe peut être réalisé par les femelles de deux ans s'établissant, par des animaux changeant de terrier, par des immigrants et par tous les groupes d'âge avant l'hibernation. Quand on exclu ces derniers cas, la probabilité que la femelle réalisant le transport soit une femelle reproductrice est de 98 %. Les femelles qui perdent leur portée cessent de transporter des herbes. Parmi les yearlings, les femelles transporteuses d'herbe sont celles qui deviennent résidentes. Parmi les mâles yearlings, le transport d'herbe est réalisé par ceux qui deviennent résidents ou qui se déplacent vers un nouveau terrier pour s'éloigner du mâle adulte territorial.

Research Institute of Wildlife Ecology, University of Veterinary Medicine, Savoyenstr. 1, A-1160 Vienna, Austria.

Key Words: Marmota marmota, Alpine marmot, essential fatty acids (EFA), white adipose tissue (WAT), diet, hibernation, energy expenditure.

We investigated in free-living alpine marmots the effects of linoleic (18:2n-6) and a -linolenic acid (18:3n-3) on diet selection, hibernation and energy expenditure during winter. The study site was located in Grisons, Switzerland, at altitudes between 2100-2300 m a.s.l.. Marmots were trapped twice a year after emergence from hibernation and prior to immergence in fall. Animals were marked individually, weighed, and in autumn a tissue sample was surgically obtained from the inguinal subcutaneous fat depot. For investigating hibernation behavior temperature sensitive radio transmitters were implanted intraperitoneally into 57 marmots from 13 social groups. Body temperatures of these animals as well as ambient temperatures in their hibernacula were automatically recorded continuously during winters 1999 to 2001. Diet selection was investigated by comparing the stomach content of marmots shot in a regular population control program during three different periods of time per year with the plants present in an animal’s home-range. Stomach contents and available forage were quantitatively analyzed for plant species composition, chemical composition (e.g. protein, fat, fiber), essential fatty acids (EFA) and energy content. Throughout the active season, marmots selectively fed on plants and plant parts of high digestibility and energy content. During the period of fattening, marmots showed additionally a clear preference for plants with high contents of 18:2n-6 and avoided plants with high concentrations of 18:3n-3. Prior to the onset of hibernation, the content of EFA in white adipose tissue (WAT) varied considerably among individuals (18:2n-6: mean 8.8%, range 5.9-13.0%; 18:3n-3: mean 24.3, range 15.1-33.8%) with important consequences for subsequent hibernation. The higher the content of 18:2n-6 was the lower were minimal body temperatures during deep torpor, and the longer lasted individual torpor bouts during winter. The concentration of 18:3n-3 in autumn WAT had, if any, contrary effects. Total mass loss during winter was significantly influenced by 18:2n-6 in an ecologically important magnitude. Natural variation in the concentration of 18:2n-6 in the autumn WAT resulted in differences in hibernation mass loss of up to 210g.

Research Institute of Wildlife Ecology, University of Veterinary Medicine, Savoyenstr. 1, A-1160 Vienna, Austria.

Mots Clés : Marmota marmota, marmotte alpine, acides gras essentiels (AGE), tissu adipeux blanc (TABl), régime alimentaire, hibernation, dépense énergétique.

Institute of General and Experimental Biology, Siberian Division, Russian Academy of Sciences

Key Words: Marmota camtschatica, black-capped marmot, dispersal, Transbaikalia.

Marmots are classic herbivorous animals and their natural history expected that they have a close relationship with some plant community elements. The relationship of the marmot with some plant community elements allowed outlining their mutual ties from early historical time.

Plant communities in alpine belt of Northern Transbaikalia have restricted species composition comparing with other plant belts that make relatively lighter their analysis. It is known that Marmota camtschatica is the arctic alpine species and inhabits strictly alpine belt in Northern Transbaikalia.

The aim of this study is to try to find the relationship of some highland plant community elements and Marmota camtschatica as herbivorous animal. On the base of analysis of the plant community elements as elements of a definite flora, we try outline common ties and dispersal routes of some plant elements and Marmota camtschatica.

The region situated in vicinity of Lake Baikal is the important place from biogeographic point of view. There is the crossroads of different plant and animal species dispersal routes. The most important of these species from our point of view is the mountain pine Pinus pumila. This pine is a landscape forming species in the high-altitude plant belt and played buffer role restricting the highland belt from forest belt. According to Sochava & Lukicheva (1953), Pinus pumila has a Pacific origin and migrate to southwest effecting by Pacific monsoon. The general structure of Pinus pumila and Marmota camtschatica distribution ranges has a close similarity. Next plant species with such distribution range structure occur in this area.

Thus, on the base of relationship with highland plant community elements vector of dispersal in Marmota camtschatica seems directed distinctively from northeast to southwest.

Institute of General and Experimental Biology, Siberian Division, Russian Academy of Sciences

Mots Clés : Marmota camtschatica, marmotte à tête noire, dispersion, Transbaïkal.

Les marmottes sont des herbivores classiques et leur histoire naturelle prédit qu'elles ont une relation étroite avec certaines plantes d'une communauté végétale. Cette relation entre les marmottes et certains éléments d'une communauté végétale permet de souligner les liens mutuels établis au cours des temps historiques précoces.

Les communautés végétales de la ceinture alpine du Transbaïkal septentrional ont une composition spécifique réduite comparée aux autres zones végétales ce qui rend leur analyse relativement plus simple. Il est connu que Marmota camtschatica est une espèce alpine et qu'elle vit strictement dans la ceinture alpine du Transbaïkal septentrional.

Le but de cette étude est d'essayer de rechercher les relations entre certains éléments des communautés végétales d'altitude et l'animal herbivore qu'est Marmota camtschatica. Sur la base de l'analyse des éléments de la communauté végétale comme éléments d'une flore définie, nous recherchons les liens communs et les voies de dispersion de certains de ces éléments de Marmota camtschatica.

La région voisine du lac Baïkal est importante d'un point de vue biogéographique. C'est le carrefour des voies de dispersion de différentes espèces de plantes et d'animaux. La plus importante de ces espèces, de notre point de vue, est le pin de montagne Pinus pumila. Ce pin, espèce caractéristique du paysage de la zone végétale de montagne, joue un rôle tampon réduisant la zone montagneuse au profit de la zone forestière. Pinus pumila est originaire du Pacifique et a migré au sud-ouest sous l'effet de la mousson du Pacifique (Sochava & Lukicheva, 1953). Les structures générales des aires de distribution de Pinus pumila et de Marmota camtschatica présentent d'étroites similarités. Des espèces proches de plantes présentant une telle structuration de leur aire de distribution existent dans cette zone.

Ainsi, sur la base de relation avec les éléments des communautés végétales de montagne, le vecteur de dispersion chez Marmota camtschatica semble s'orienter distinctement du nord-est au sud-ouest.

Institute of General and Experimental Biology, Siberian Division, Russian Academy of Sciences

Key Words: Marmota sibirica, tarbagan marmot, reintroduction time, Transbaikal.

The experience from previous works, for instance, in Marmota bobac, led to some conclusions to get positive results in reintroduction. They listed mostly as following: i) the released group must consist of more than 100 individuals, ii) repeated release at the same place is desirable, iii) favorable time for release is important.

Young appeared to aboveground from nesting burrows only during the second decade of June and need to grow up to July. Mothers need recover to this time too. July is time for molting of fur. Initiating from middle of July the tarbagans begin with deposition. Later (the end of August-September), it is the time to prepare a successful hibernation.

We have a two years practice to make the reintroduction in Marmota sibirica in Transbaikalia during September. The released groups consisted of less than 100 individuals. During 2000-2001 we have released 88 tarbagans. In this report the merits and demerits of unusual time for reintroduction in Marmota sibirica are discussed.

Institute of General and Experimental Biology, Siberian Division, Russian Academy of Sciences

Mots Clés : Marmota sibirica, marmotte tarbagan, moment de réintroduction.

L'expérience des travaux précédents, par exemple, chez Marmota bobac, a conduit à certaines conclusions sur la façon d'obtenir des résultats positifs pour les réintroductions. Les conclusions sont les suivantes : i) les groupes relâchés doivent être constitué d'au moins 100 individus, ii) des renforcements au même site sont favorables iii) un moment favorable du lâcher est important.

Selon l'écologie de base de Marmota sibirica, le moment le plus favorable pour une réintroduction semble être le milieu de l'été (Juillet). Le printemps après l'émergence n'est pas favorable car l'émergence est suivie de la reproduction. Les marmottons apparaissent hors des terriers de naissance seulement la seconde décade de juin et ont besoin de grossir jusqu'en juillet. Les mères ont besoin de récupérer jusqu'à ce moment aussi. Juillet est le moment de la mue pour la fourrure. À partir de mi-juillet, les marmottes commencent à engraisser. Plus tard (fin août-septembre), c'est le moment de préparer le succès de l'hibernation.

Nous avons deux ans de pratique des réintroductions de Marmota sibirica au Transbaïkal durant septembre. Le groupe lâché était constitué de moins de 100 individus. Au cours de 2000-2001, nous avons relâché 88 marmottes. Nous discutons les avantages et les désavantages de ce moment inhabituel de réintroduction de Marmota sibirica.

College of Veterinary Medicine, Cornell University, Ithaca, N.Y.14853 USA

Key Words: Marmota monax, woodchuck, anatomy.

Of the fourteen species of Marmots in the world, Marmota monax, the Woodchuck of the Eastern United States is still common. This species ranges from Maine to Wisconsin, south to Mississippi, across to central Alabama, northern Georgia and the western Carolinas. It also extends from Nova Scotia on the Atlantic Coast, across southern Canada into eastern Alaska. Marmota monax is the most solitary of the marmot species. Mating occurs shortly after they emerge from hibernation in late winter. Gestation is less than a month and the usual litter size is four or five. After the young are weaned and feeding on their own, at about 6 weeks of age, they are forced to disperse by aggressive behaviour of both parents. The manuscript at present is 280 pages with 100 illustrations. The text is arranged by anatomical systems. All terms when first introduced are in Latin followed by the English vernacular. If a structure appears on a figure, a citation is given in the text. Each illustration has a numbered key below. There is no international Nomina for mammals other than that for the human (Nomina Anatomica 1989 and its successor Terminologica Anatomica 1997) and one for domestic animals (Nomina Anatomica Veterinaria 1994). Since some rodent structures have no counterpart in human or domestic mammals, we have selected or created terms that are consistent with the principles of past anatomical terminology. The guiding principles for the Latin terms we use include simplicity as well as instructive and descriptive value. Terms derived from proper names (eponyms) have not been used. Synonymous terms that have been used in the literature are cited where appropriate and a glossary of anatomical synonyms is included. The contents include: Integument; Skeleton; Joints & ligaments; Muscles; Digestive system; Respiratory system; Urogenital apparatus; Endocrine organs; Cardiovascular system; Nervous system, and Sensory organs. The bibliography should aid in any search of the anatomical literature for reference to Marmota.

The drawings on display are based on dissections of wild-caught and captive-bred woodchucks from New York State. It is anticipated that the drawings and text will appear in a Special Publication of the American Society of Mammalogists printed by the Allen Press.

College of Veterinary Medicine, Cornell University, Ithaca, N.Y.14853 USA

Mots clés : Marmota monax, marmotte commune ou américaine, anatomie.

Parmi les quatorze espèces de marmottes du monde, Marmota monax, la marmotte commune des Etats-Unis d'Amérique septentrionaux est toujours commune. Cette espèce s'étend du Maine au Wisconsin, du sud du Mississipi à l'Alabama central au nord de la Georgia et à l'est des Carolinas. Elle s'étend aussi du Nova Scotia sur la côte atlantique, tout au long du sud du Canada jusqu'à l'Alaska septentrional. Marmota monax est l'espèce de marmotte la plus solitaire. L'appariement se produit peu après l'émergence de l'hibernation à la fin de l'hiver. La gestation dure moins d'un mois et la taille de la portée est habituellement de quatre ou cinq. Après le sevrage et une période d'alimentation d'environ 6 semaines, les jeunes sont contraints à se disperser suite au comportement agressif des deux parents. Le manuscrit comporte actuellement 280 pages et 100 illustrations. Le texte est organisé suivant les systèmes anatomiques. Tous les termes, lors de leur première utilisation, sont en latin suivis de l'anglais vernaculaire. Lorsqu'une structure apparaît sur une figure, une citation est faite dans le texte. Chaque illustration est repérée par un nombre clé. Il n'y a pas de Nomina international autre que celui utilisé pour les humains (Nomina Anatomica 1989 et sa suite Terminologica Anatomica 1997) et celui pour les animaux domestiques (Nomina Anatomica Veterinaria 1994). Comme certaines structures des rongeurs n'ont pas d'équivalents chez l'homme ou les mammifères domestiques, nous avons sélectionné ou créé des termes conformes aux principes de terminologie passée. Les principes, qui ont guidé les termes latins utilisés, sont simples et ont une valeur instructive et descriptive. Les termes dérivant de noms propres (éponymes) n'ont pas été utilisés. Les synonymes utilisés dans la littérature sont cités quand il convient et un glossaire des synonymes anatomiques est inclus. La table des matières comprend : le squelette, les articulations et les ligaments, les muscles, le système digestif, le système respiratoire, l'appareil uro-génital, les organes endocrines, le système cardiovasculaire, le système nerveux et les organes sensoriels. La bibliographie pourrait aider à rechercher les références de la littérature anatomique de Marmota. Les dessins présentés ont été réalisés d'après dissection de Marmota monax capturées ou élevées dans l'Etat de New York. Les dessins et le texte devraient être publiés dans une Publication Spéciale de la Société Américaine des Mammalogistes, éditée par Allen Press.

Key Words: Marmota, communication, alarm call, acoustic environnement, evolution.

Two non-mutually exclusive hypotheses may explain the evolution of complex communication. First, complex communication may coevolve with complex sociality because more social species should benefit from complex communication. Second, the evolution of complex communication may be constrained by the 'acoustic environment' because signals excessively attenuated and degraded while transmitted through the environment cannot be properly interpreted. Using recently-developed phylogenies, I tested the relative importance of these two hypotheses in explaining the evolution of alarm communication in marmots. The number of alarm calls a species produced varied among close relatives, suggesting the potential for adaptive coevolution. Results suggest that social complexity, but not the acoustic environment, was responsible for the evolution of complex communication in marmots. These results join other recent findings and suggest that the relative importance of the acoustic environment for the evolution of communication should be re-examined.

Mots Clés : Marmota, communication, cris d'alarme, milieu accoustique, évolution.

Deux hypothèses non exclusives peuvent expliquer l'évolution de la communication complexe. En premier, la communication complexe peut coévoluer avec la complexité sociale car de nombreuses espèces sociales bénéficieraient d'une communication complexe. Deuxièmement, l'évolution de la communication complexe peut être soumise aux contraintes du "milieu acoustique" car les signaux, qui s'atténuent et se dégradent fortement lors de leur transmission dans le milieu, ne peuvent pas être interprétés correctement. En utilisant les phylogénies récemment développées, j'ai testé l'importance relative de ces deux hypothèses explicatives de l'évolution de la communication d'alarme chez les marmottes. Le nombre de cris d'alarme produit par une espèce varie entre apparentés proches, suggérant l'existence d'un potentiel pour une coévolution adaptative. Les résultats suggèrent que la complexité sociale, mais non le milieu acoustique, est responsable de l'évolution de la complexité de la communication chez les marmottes. Ces résultats associés à d'autres découvertes récentes suggèrent que l'importance relative du milieu acoustique dans l'évolution de la communication devrait être réexaminée.

Key Words: Marmota flaviventris, yellow-bellied marmot, alarm call, individual discrimination.

Unlike individually distinctive territorial calls, contact calls, or calls that aid in the recognition of young by their parents, the function or functions of individually-distinctive alarm calls (vocalizations emitted in response to predators) is not immediately apparent.

Yellow-bellied marmots (Marmota flaviventris) produce individually distinctive alarm calls. Using an habituation-recovery playback protocol, we demonstrate that marmots can perceive differences between the calls of different adult females. A subsequent experiment sought to understand why such discriminative abilities exist. We demonstrate that at least one function of being able to discriminate among callers is to permit marmots to identify when, presumably vulnerable, young marmots are calling, and to respond by engaging in vigilance.

Mots Clés : Marmota flaviventris, marmotte à ventre jaune, cris d'alarme, reconnaissance individuelle.

Contrairement au cris territoriaux distinctifs, aux cris de contact ou aux cris qui participent à la reconnaissance des jeunes par leurs parents, la ou les fonctions des cris de caractérisation individuelle (vocalisations émises en réponses aux prédateurs) n'est pas clairement apparente.

Les marmottes à ventre jaune (Marmota flaviventris) émettent des cris d'alarme individuels. A l'aide d'un protocole de restitution différée de l'habituation, nous avons démontré que les marmottes peuvent percevoir les différences entre les cris de différentes femelles adultes. Une expérience ultérieure a recherché à comprendre pourquoi de telles capacités discriminatives existent. Nous avons démontré qu'au moins une fonction de discrimination des émetteurs de cris est de leur permettre d'identifier quand de jeunes marmottes, probablement vulnérables, sont en train de crier et de répondre en augmentant leur vigilance.

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Key Words: Observational data, recording tool, statistics, analysis.

We have developed, and freely distribute, JWatcher: an event-recording and focal data analysis program.   JWatcher is written entirely in Java and consequently runs on any modern microcomputer, regardless of operating system. Our philosophy is that users should only need to score behaviour once. Flexible data post-processing allows a wide variety of analyses, all based upon the same original data file. These can consider a subset of key codes, or explore patterns of behavior using different time windows. Both event (frequency) and state (duration) descriptive statistics are available. A batch-processing mode permits efficient analysis of large numbers of observation data files. Error-checking functions are built into the analysis algorithms. It is straightforward to export data and results to spreadsheet and statistics programs for further processing. Versions of JWatcher for Mac and PC, together with a 33 page manual, can be downloaded from the web site (www.jwatcher.ucla.edu).

Mots Clés : Données d'observation, enregistrement, statistique, analyse.

Nous avons développé et nous distribuons gratuitement Jwatcher, un programme d'enregistrement d'évènements et d'analyse focale. JWatcher est entièrement écrit en java et en conséquence fonctionne sur n'importe quel ordinateur, quel que soit son système d'exploitation. Notre philosophie est que l'utilisateur ne doit avoir besoin que de cocher le comportement une seule fois. Un système flexible de traitement des données permet de réaliser une large gamme d'analyses, toutes basées sur le même fichier de données. Ils peuvent prendre en compte un sous-ensemble de mots clés ou explorer les canevas comportementaux à différentes échelles de temps. Les statistiques descriptives des évènements (fréquence) et des états (durée) sont disponibles. Un traitement par lot permet de réaliser l'analyse d'un grand nombre de fichiers d'observation. Des fonctions de recherche d'erreurs sont incluses dans les algorithmes d'analyse. L'exportation des données et résultats sur des feuilles de calculs et des programmes statistiques en vue de traitements ultérieurs est directe. Des versions de Jwatcher pour Mac et PC, ainsi qu'un manuel de 33 pages, sont enregistrables à partir d'un site web (www.jwatcher.ucla.edu).

Key Words: Marmota marmota, habitat suitability, model, Eastern Italian Alps.

The Alpine marmot was extinct in Easter Alps since prehistory. The reintroduction of the species in the Italian eastern Alps began in 1955 and still goes on.

The single events of reintroduction were often managed without a preparatory analysis of suitability and carrying capacity of the reintroduction area. So, some reintroductions in eastern Italian Eastern Alps failed for a lacking suitability habitat evaluation and, in the beginning especially, for a lacking knowledge of the habitat preferences of the reintroducing species. The principal problem in the management of the species in the south of the Eastern Alps consists in the isolation of the alpine prairies, because of the low altitude of the mountain chain.

It becomes so basic to evaluate, before the reintroduction, the future isolation of the reintroduced populations and their potential size in order to evaluate the risks of genetic drift and of casual extinction. The Dolomiti Friulane Natural Park (founded in 1994; Friuli-Venezia Giulia; Eastern Alps) is engaged to maximize the presence of the Alpine marmot in its territory in order to establish a vital metapopulation. In 1999 I studied the distribution of the species in the Park and I carried out with discriminant function analysis a habitat suitability model (HSM) able to identify squares 1 Km² wide suitable for the presence of the species. I thus obtained the potential distribution of the species in the Park. Then I analysed the habitat preferences of the Alpine marmot in the bigger and older (1977) population of the Park, and I carried out a HSM able to identify the squares, 1 hectare wide, suitable for the settlement of winter burrows of Alpine marmot. In 2000 and 2001 I validate both HSM in two areas of the Eastern Italian Alps (Dolomiti Friulane Natural Park and Prealpi Giulie Natural Park). Both HSM showed to be useful in evaluation and quantification of the real suitability of the areas of potential or required reintroduction.

Mots Clés : Marmota marmota, habitat potentiel, modèle, Alpes italiennes orientales.

Key Words: Palearctic, Marmota, marmots, chromosome, polymorphim.

A Holarctic marmots group is a convenient object for the study of microevolution processes as this group consists in forms on different stages of differentiation. Nearctic marmots represented by sympatric and semisympatric well morphologically and genetically diverged species. They differ from each other by karyotype features (numbers and morphology of chromosomes). Palearctic marmots represented by allopatric forms with various grades of differentiation. There are among them as well morphologically differed species as groups of forms with inexplicit morphologically hiatus. Earlier it was showed a chromosomal evolution of most Palearctic marmots species went without changing of chromosome numbers (2n=38), except for Marmota camtschatica (2n=40) (Vorontsov et al., 1969; Lyapunova, Vorontsov, 1969; Vorontsov, Lyapunova, 1970). We showed up a polymorphism in numbers of chromosomes in M. baibacina (Brandler, 1999; 2000). Now we examined marmots inhabiting in Novosibirsk region, Altai Territory and Montane Altai. On base of karyotypes study we determined that a forest-steppe marmot M. b. kastschenkoi inhabited in West Siberia has 2n=36. G-banding showed that first biggest pair of chromosomes of these marmots was formed by centromeric fusion of submetacentric and acrocentric chromosomes which are homologous to 8 and 17 pairs of 38-chromosomal set of Montane-Altai marmots with deletion of little arm of submetacentric chromosome. We propose to level up the taxonomical status of M. b. kastschenkoi to species basing on karyotype differences (Brandler, in lit.). The clear karyotypical differentiation of 36- and 38-chromosomal species of gray marmots is accompanied by inconsiderable morphological hiatus (Galkina, 1970) and intermediate between subspecies and species levels genetic distance (Steppan et al., 1999). Such pattern is characteristic for a chromosomal speciation when evolution of a karyotype goes before morphological and gene evolution (Vorontsov, 1999; King, 1993). We found two marmots with 2n=37 in the 38-chromosomal M. baibacina from Montane Altai. One of these animals had depauperated sex organs. The 37-chromosomal karyotype of these marmots has one big chromosome formed, apparently, by above way. This mutation may stem from external agency repeatedly. The place, where marmots with the aberrant karyotype were trapped, is a hyperseismic country (earthquakes intensity 8) and has gulfs of mercury and uranium ores. A hypothesis of increase of chromosomal mutations frequency in seismic active countries was offered earlier (Vorontsov, Lyapunova, 1984). Arising repeatedly in 38-chromosomal population this rearrangement could fixate in a homozygotic condition under a gene drift in West Siberian isolate of gray marmots in late Pleistocene. Maybe this mutation gave some advantage to specimens having it during Holocene landscape changing when cold steppe was replaced by forest-steppe biocenoses.

Mots Clés : Paléarctique, Marmota, marmots, chromosome, polymorphisme.

Research Institute of Wildlife Ecology, University of Veterinary Medicine, Savoyenstr. 1, A-1160 Vienna, Austria.

Key Words: Marmota marmota, hibernation, diet, white adipose tissue (WAT), brown adipose tissue (BAT), essential fatty acids (EAC), cell membrane cellulaire, triglycerid, phospholipid.

Results from feeding experiments show that high concentrations of linoleic acid (18:2n-6) in autumn white adipose tissue (WAT) decrease energy expenditure during hibernation. In contrast, linolenic acid (18:3n-3) seem to have opposing effects and may be preferentially metabolized during winter. Studies on free-living alpine marmots demonstrated a preference for food plants rich in 18:2n-6 but low in 18:3n-3 and confirmed the existence of considerable influences of autumn WAT composition on cold tolerance and hence energy expenditure in natural habitats (Arnold et al., this volume). Suggested explanations for these phenomenon are the need of a high degree of unsaturation in cell membranes in order to maintain functionality at low body temperatures, which, on the other hand, implies an inevitable peroxidation risk increasing with the number of double bonds. For better understanding nutritional preferences, patterns of metabolization of fatty acids and presumed trade-offs we investigated in this study the composition of four different white adipose tissue depots, axillary brown adipose tissue (BAT), and of heart muscle and liver tissue phospholipids during three different phases of the active season of marmots: after hibernation before fresh food became available, during the period of most rapid fat deposition, and prior to hibernation. During winter, 18:3n-3 was preferentially catabolized whereas 18:2n-6 was retained, the more the lower its prehibernatory concentration was. EFA concentrations in organ phospholipids and BAT were substantially higher throughout the year than in the WAT. However, concentrations of 18:2n-6 and 18:3n-3 correlated positively in all tissue during summer as it did in consumed plants. Surprisingly, this correlation changed in a strong negative relation in preparation for and during hibernation in heart and liver phospholipids. We interpret this substitution of 18:3n-3 with 18:2n-6 in membranes of vital organs, the preferential metabolization of 18:3n-3 during, and the retention of 18:2n-6 as an adaptation to maintain of a high degree of membrane unsaturation by simultaneously minimizing the associated peroxidation risk.

Research Institute of Wildlife Ecology, University of Veterinary Medicine, Savoyenstr. 1, A-1160 Vienna, Austria.

Mots clés : Marmota marmota, hibernation, alimentation, tissu adipeux blanc (TABl), tissu adipeux brun (TABr), acides gras essentiels (AGE), membrane cellulaire, triglycéride, phospholipide.

Marmot Recovery Foundation

Key Words: Marmota vancouvrensis, Vancouver Island marmot, hibernation, wildlife, captivity.

We used direct observation, nest-box temperature recorders, and mass data from Vancouver Island marmots (Marmota vancouverensis) to evaluate hibernation patterns in this critically endangered mammal and test whether behavior changes in captivity.

Hibernation duration was significantly reduced in captivity. Marmots in the wild typically began hibernation six weeks earlier (mean immergence = 1 October, 95% CI = 28 September-3 October, n = 49) and ended hibernation five weeks later (emergence = 28 April, 95% CI = 26-30 April, n = 43) than captive marmots (immergence = 14 November, 95% CI = 9-18 November, emergence = 24 March, 95% CI = 22-27 March, n = 69).

Captive marmots hibernated successfully at a range of mean temperature (6-9 °C ) and relative humidity (28-83 %RH) conditions at four captive facilities. Relatively warm, dry and more variable conditions at Calgary Zoo produced shorter hibernation duration. Hibernating marmots typically aroused every 10-12 days although there were substantial individual variation.

Solitary wild marmots hibernate successfully in a variety of habitats, and yearlings do not necessarily hibernate with their social group (both results are contrary to the predictions of Arnold’s social thermoregulation hypothesis). Mass-specific daily mass loss (DML) estimates from captive animals suggest that Vancouver Island marmots are relatively efficient hibernators (mean DML = 0.95, SD = 0.32, n = 69). There was no apparent effect of group size, age or sex. These results suggest that reintroductions involving small numbers of animals should not be hindered by physiological constraints of hibernation.

Marmot Recovery Foundation

Mots clés : Marmota vancouverensis, Marmotte de l'île de Vancouver, hibernation, vie sauvage, captivité.

Nous avons utilisé des observations directes, des enregistreurs de température des boîtes de nidification et des données de masse de marmottes de l'île de Vancouver (Marmota vancouverensis) pour évaluer les patrons d'hibernation de ce mammifère sévèrement en danger et pour tester si le comportement est modifié par la captivité.

La durée d'hibernation est significativement réduite en captivité. Les marmottes sauvages commencent typiquement à hiberner six semaines plus tôt (moyenne d'entrée en hibernation = 1er octobre, 95 % CI = 28 septembre-3 octobre, n = 49) et sortent d'hibernation cinq semaines plus tard (émergence = 28 avril, CI 95 % = 26-30 avril, n = 43) que les marmottes captives (entrée en hibernation = 14 novembre, CI 95 % = 9-18 novembre, émergence = 24 mars, CI 95 % = 22-27 mars, n = 69).

Les marmottes captives hibernent avec succès à des conditions de température moyenne comprises entre 6-9 °C et une humidité relative (28-83 % HR) dans quatre installations d'élevage. Des conditions relativement plus chaudes, sèches et variables au zoo de Calgary ont entraîné une durée d'hibernation plus courte. Les marmottes hibernantes se réveillent habituellement tous les 10-12 jours bien qu'il y ait d'importantes variations individuelles.

Les marmottes sauvages solitaires hibernent avec succès dans une variété d'habitats, et les un-an n'hibernent pas nécessairement avec leur groupe social (ces deux résultats sont contraires aux prédictions de l'hypothèse de la thermorégulation sociale d'Arnold). Le rapport masse-perte de masse journalière spécifique (PMJ) estimée à partir des animaux captifs suggère que les marmottes de l'île de Vancouver sont des animaux hibernants relativement efficaces (Moyenne de PMJ = 0,95, déviation standard = 0,32, n = 69). Il n'y a pas d'effet apparent de la taille du groupe, de l'âge ou du sexe. Ces résultats suggèrent que les réintroductions impliquant de petits nombres d'animaux ne seront pas gênées par les contraintes physiologiques de l'hibernation.

*Faculty of Biology, National University of Mongolia

**Union of Mongolia Environmental Non-Govermental Organizations

Key Words: Marmota baibacina, gray marmot, Marmota sibirica, marmotte de Mongolie, Hunting, management, conservation.

Marmot skin is exported mainly to China and Russia by different permitted and unpermitted ways. According to the data obtained from General Custom Office in between years of 1995-2000, there are 600,000 marmot skins exported to abroad, of those 46,1% of skin exported through Selenge border, 29,7% through Buyant-Ukhaa, 14,5% through Zamin-Uud, 5,3% through Khovd and 3,2% through Bayan-Olgii border.

Only a little portion of skin sold in local market for National enterprises.

Need for improvement and strengthening of marmot study is increasing more than ever.

Table 1. Change in marmot density in Mongolia.

*Faculty of Biology, National University of Mongolia

**Union of Mongolia Environmental Non-Governmental Organizations

Mots Clés : Marmota baibacina, marmotte grise, Marmota sibirica, marmotte de Mongolie, chasse, gestion, conservation.

Les besoins pour améliorer et renforcer les études sur les marmottes s'accroissent plus que jamais.

Ecole Nationale Vétérinaire de Lyon, unité de Parasitologie.

Key Words: Marmota marmota, alpine marmot, Cestoda, Echinococcus multilocularis, parasitism, endemic.

Echinococcus multilocularis is a small tapeworm of the Cestoda class. It occurs in the small intestine of the definitive host, wild or domestic canine species (primarily fox); larvae, alveolar hydatid cyst, are found in the liver of intermediate host, microtine rodents (voles, wood mouse, muskrat, sciurids …). In normal host populations, its presence usually goes unnoticed but it becomes dangerous for human health when humans accidentally consume parasite eggs: it brings about a serious polycystic hydatid infection in liver, primarily in rural human populations.

In France, 2 areas were recognized for the parasite circulation: one in the Northeast of the country extended as far as North of Alps, and one in the Central Massif. In Alps, the endemic area is focused on the Bornes Massif and the Aravis Mountains (Haute Savoie), with a second focus in middle Tarentaise region (Savoie).

Since 1996, three cases of alpine marmot infestations by E. multilocularis were discovered, two in middle Tarentaise and one in Haute Savoie. They are the first descriptions of this parasite in this host species. A dog killed one of the marmots, so it seems to be important to evaluate the importance of this new host in the maintenance of the parasite life cycle in an active endemic area.

Ecole Nationale Vétérinaire de Lyon, unité de Parasitologie.

Mots Clés : Marmota marmota, alpine marmot, Cestoda, Echinococcus multilocularis, parasitisme, endémie.

Echinococcus multilocularis, parasite de la classe des Cestodes, présente un cycle de développement dixène, avec pour hôte définitif un carnivore sauvage ou domestique (renard ou chien essentiellement) et pour hôte intermédiaire un micro-mammifère, le plus souvent rongeur (campagnols, mulots, rat musqué, sciuridés …). La présence de ce parasite dans les populations animales étant silencieuse, son importance vient de son implication pour la santé humaine : il est responsable d’échinococcose alvéolaire, pathologie hépatique grave, touchant particulièrement le monde rural.

En France, on distingue 2 foyers de présence du parasite, un foyer dans le Nord-Est, étendu jusqu’au Nord des Alpes, et un foyer dans le Massif Central. Dans les Alpes, l’endémie est centrée sur le massif des Bornes et la Chaîne des Aravis (Haute-Savoie), avec un foyer secondaire en moyenne Tarentaise (Savoie).

À partir de 1996, trois cas d’infestation de marmottes alpines par E. multilocularis ont été rapportés, 2 en moyenne Tarentaise et 1 en Haute-Savoie. Ils constituent les premières descriptions de ce parasite dans cette espèce. L’une de ces marmottes ayant été tuée par un chien, il convient d’évaluer l’importance de ce nouvel hôte dans l’entretien du cycle parasitaire dans une zone d’endémie active.