5√®me Journ√©e d'√Čtude sur la Marmotte Alpine, Ramousse R. & Le Berre M. eds. : 35-42.
ISBN : 2-9509900-4-5



Grosse souris ou petite baleine ? Variations des taux de survie chez la marmotte alpine.


FARAND √Čtienne & ALLAIN√Č Dominique
Laboratoire de Biologie des Populations d’Altitude, UMR CNRS 5553,
Université Claude Bernard Lyon 1, 69622 Villeurbanne Cédex

 

R√©sum√©¬†: Nous avons analys√© les taux de survies annuels dans une population de marmottes alpines (R√©serve de La Sassi√®re, Savoie) en utilisant les mod√®les de capture-recapture. Les facteurs test√©s √©taient le sexe, l'√Ęge et l'ann√©e. Les taux de survie ne variaient pas en fonction du sexe, comme attendu puisque l'esp√®ce est monogame et le dimorphisme sexuel tr√®s limit√©. Ils variaient en fonction de deux classes d'√Ęge (0 √† 1an¬†; plus de 1 an), et de l'ann√©e. Les variations annuelles √©taient importantes chez les animaux de plus de 1 an (taux de survie de 0,51 √† 0,92), et elles √©taient structur√©es par 2 variables m√©t√©orologiques (sur 5 test√©es)¬†: le nombre de jour de gel en automne, et l'enneigement printanier. Pour la classe d'√Ęge 0 √† 1 an, les variations annuelles √©taient moins importantes, et non significative du point de vue statistique. Les r√©sultats sont en partie attendus (absence d'effet du sexe, survie juv√©nile diff√©rente de la survie adulte, r√īle de l'enneigement printanier), en partie inattendus (importance des conditions √† l'entr√©e en hibernation, variations de survies plus importantes chez les adultes que chez les juv√©niles). Mots cl√©s¬†: Capture-recapture, effet √Ęge, gel automnal, Marmotte alpine, Marmota marmota, taux de survie, variations annuelles.

Abstract : Big mouse or small whale ? Survival rate changes in Alpine marmot

We studied annual survival rates of a population of Alpine Marmots (Reserve of La Sassière, Savoie, France) using capture-recapture models. The factors tested were sex, age, and year. Survival rates did not vary with sex, as expected in a monogamous and sexually non-dimorphic species. Survival rates varied according to two age-classes (from 0 to 1 year old ; more than 1 year old), and to year. Annual variations were important among animals of 1 year old or more (survival rates from 0.51 to 0.92), and these variations were significantly explained by 2 meteorological variables (among 5 tested): the number of freezing days during autumn, and spring snowcover. In the 0 to 1 year old age-class, annual variations were of lesser extent and non statistically significant. The results are partly expected (lack of sex effect, juveniles survival differing from adults one, effect of spring snowcover), and partly unexpected (effect of initial conditions of hibernation, more variations in adults survival rates than in juveniles one). Key-words :Age effect; Alpine marmot; annual variations; autumn freezing; capture-recapture; Marmota marmota; survival rates.

 

Introduction

Pour esp√©rer d√©terminer l'√©volution d'une population naturelle, estimer les taux de mortalit√© est tout aussi n√©cessaire qu'estimer les taux de reproduction. Dans les populations naturelles de vert√©br√©s, la mortalit√© est d√©licate √† estimer parce que les d√©c√®s sont difficilement observables. On doit donc avoir recours √† des m√©thodes indirectes pour estimer la persistance des individus. La persistance, ou survie apparente, r√©unit en un seul param√®tre les animaux morts et les √©migrants. Parmi les m√©thodes indirectes, les m√©thodes dites des Tables de vies, largement utilis√©es dans l'√©tude de la faune sauvage, sont (h√©las) fragiles car pour √™tre fiables elles supposent des conditions d√©mographiques tr√®s rarement rencontr√©es dans la nature (par exemple pyramide des classes √Ęges constante). Le recours aux individus marqu√©s a aussi ses limites¬†: un animal qui n'est pas recens√© peut avoir simplement √©chapp√© aux observateurs. C'est bas√© sur cette id√©e d'incertitude des observations que les mod√®les de Capture-Recapture (CR) ont vu le jour dans les ann√©es 60 (Cormack 1964; Jolly 1965; Seber 1965). D√©velopp√©s pendant les ann√©es 80 et 90 pour r√©pondre a questions tr√®s diverses, ils permettent non seulement d'estimer des taux de survie (et de recapture), mais aussi de mod√©liser les variations des taux de survie, en fonction de param√®tres vari√©s (Lebreton, Burnham et coll. 1992), et de fa√ßon plus robuste que les m√©thodes de table de vie.

Nous pr√©sentons ici les r√©sultats d'une analyse des taux de survie (apparente) de la population de marmottes alpines de la Sassi√®re (Parc National de la Vanoise, Savoie) entre 1990 et 1997. Nous nous sommes particuli√®rement int√©ress√©s aux variations de la survie en fonction du sexe et de l'√Ęge des individus, et de l'ann√©e. Pourquoi s'int√©resser √† ces trois facteurs¬†? La marmotte alpine est monogame, les m√Ęles et les femelles sont pratiquement identiques du point de vue biom√©trique et le taux de dipersion est le m√™me pour les deux sexes¬†: par cons√©quent il ne devrait pas y avoir d'effet du sexe sur les taux de survie. D'autre part, chez les mammif√®res, la survie des juv√©niles est plus faible que celle des adultes (Caughley 1966), et en g√©n√©ral elle est plus variable (entre autres √† cause de la plus grande fragilit√© des juv√©niles qui les rend plus sensibles aux variations climatiques (Goodman 1979). De plus, le site d'√©tude est soumis √† un climat alpin typique, avec une saison de v√©g√©tation courte et de fortes variations des conditions climatiques d'une ann√©e √† l'autre. Nous nous attendions donc √† une forte variabilit√© annuelle des taux de survie, particuli√®rement en ce qui concerne les juv√©niles. En effet, l'hibernation est une phase critique du cycle vital des animaux, et son succ√®s repose d'une part sur les r√©serves de graisse faite pendant l'√©t√© (et donc sur la ressource alimentaire) et d'autre part sur les conditions d'hibernations (temp√©rature du terrier, dur√©e de l'hibernation, nombre d'animaux pr√©sents).

Méthodes

Capture-Recapture :

Quelques pr√©cisions seront utiles sur la mod√©lisation par CR des taux de survie. √Ä la base de la m√©thode, il y a le suivi individuel des animaux au cours du temps. Ce suivi est traduit en histoire de captures, histoires qui pr√©cisent pour chaque session de capture si un individu a √©t√© captur√© (not√© 1) ou non (not√© 0). √Ä partir de ces donn√©es, il est possible d'estimer les taux de recapture et de survie des animaux. Tout le traitement math√©matique qui suit repose sur "¬†l’hypoth√®se des 3i"¬†(Burnham, Anderson et coll. 1987) : il faut qu'il y ait identit√© et ind√©pendance des individus √©tudi√©s. Bien que peu r√©aliste (tous les animaux sont diff√©rents, et interagissent), cette hypoth√®se est pourtant tr√®s robuste lorsque les sessions de captures sont identiques. Du reste, la qualit√© de l'ajustement du jeu de donn√©es √† cette hypoth√®se est test√©e avant toute analyse (test qualit√© de l’ajustement, Goodness of Fit not√© GOF). Lorsque l'ajustement est satisfaisant, on peut alors mod√©liser les taux de recapture puis ceux de survie. En partant du cas le plus complexe et en simplifiant pas √† pas, on recherche le mod√®le le plus parcimonieux possible. La parcimonie est un √©quilibre entre la qualit√© du mod√®le (sa capacit√© √† d√©crire les donn√©es) et son nombre de param√®tres (plus un mod√®le est complexe, mieux il d√©crit les donn√©es). Pour cela on utilise l'AIC (Crit√®re d'Information d'Akaike, not√© AIC), un indice qui diminue lorsque la parcimonie d'un mod√®le augmente. Une fois ce mod√®le d√©termin√©, on peut d'une part discuter de sa structure propre (quels sont les param√®tres qu'il prend en compte¬†?) et d'autre part l'utiliser comme mod√®le de r√©f√©rence pour tester l'effet de facteurs √©tudi√©s (tests de rapport de vraisemblance, Likelihood Ratio, LR). Enfin, ce mod√®le sert √† estimer les param√®tres qui nous int√©ressent, c’est-√†-dire les taux de survie.

 

Captures :

Dans la vall√©e de la Sassi√®re, √† environ 2400 m d'altitude, plusieurs groupes familiaux de marmottes sont captur√©s, marqu√©s individuellement et √©tudi√©s depuis 1990 du point de vue comportemental. Le jeu de donn√© est donc important. Pour √©viter tout risque de biais, nous avons choisi de le r√©duire en √©liminant tous les groupes familiaux qui ne sont pas captur√©s chaque ann√©e, ainsi que tous les animaux qui sont connus comme √©tant de passage dans un groupe. Au total, il nous reste finalement 367 individus (210 m√Ęles et 157 femelles) sur les 8 ann√©es de suivi. Les animaux sont ensuite √©t√© tri√©s suivant leur √Ęge lors de la premi√®re capture (jeunes de l'ann√©e, 1 an et 2 ans ou plus).

 

Variables Météorologiques :

Nous nous sommes concentrés sur 5 variables météorologiques qui peuvent avoir un impact direct sur les marmottes en termes de survie. Deux variables

Gel¬†(G): nombre de jours o√Ļ T¬įmin¬†<¬†-5¬įC, T¬įmax¬†<¬†+5¬įC, et Neige¬†<¬†10 cm. Les conditions d'hibernation d√©pendent de la temp√©rature de l'air dans le terrier, elle-m√™me li√©e √† la temp√©rature du sol. Ne disposant pas de cette variable, nous avons utilis√© la temp√©rature de l'air, en √©liminant les jours o√Ļ le manteau neigeux est √©pais (effet isolant).

Enneigement printanier (EP) : épaisseur moyenne de la neige entre avril et mai. Comme la suivante, cette variable décrit les conditions climatiques après l'hibernation, une période cruciale pour les animaux qui ont perdu souvent près de la moitié de leur poids pendant l'hiver.

Temp. Printemps (TP) : température moyenne en avril et mai.

Temp. Et√© (TE) : temp√©rature moyenne en juillet et ao√Ľt. Comme la suivante, cette variable d√©crit les conditions estivales. Elle concerne plus particuli√®rement les jeunes de l'ann√©e, qui sortent des terriers pour la premi√®re fois en moyenne le 3 Juillet, au moment de leur sevrage.

Prec. Et√© (PE) : Somme des pr√©cipitations en juillet et ao√Ľt.

 

Classes d'Age :

Pour prendre en compte les effets de l'√Ęge sur les taux de survie des marmottes, nous avons effectu√© plusieurs regroupements en classes d'√Ęge (Fig.¬†1). Les combinaisons utilis√©es sont bas√©es sur deux informations biologiques¬†: la plus grande fragilit√© des juv√©niles (de 0 √† 2 ans), et la dispersion (de 2 √† 4 ans) qui modifie les survies apparentes.
Figure 1¬†: Classes d'√Ęges utilis√©es

 

Résultats

Dans un premier temps, nous avons mod√©lis√© les taux de recapture. Ce sont ici des param√®tres parasites, qui brouillent l'estimation des taux de survie. √Ä partir de ce point, nous nous sommes consacr√©s √† la mod√©lisation des taux de survie des animaux, en fonction de nos trois grands facteurs¬†: Age, Sexe et Ann√©es. Nous sommes parti d'un mod√®le tr√®s complexe, o√Ļ ces trois facteurs interviennent et sont tous en interaction. La mod√©lisation a consist√© √† simplifier ce mod√®le pas √† pas, en enlevant un seul param√®tre √† la fois, en nous guidant sur la biologie pour d√©terminer quels mod√®les √©tudier, et sur l'AIC pour choisir entre eux. Les interactions ont ainsi pu √™tre √©limin√©es, et les param√®tres r√©duits √† une expression beaucoup plus simple. Apr√®s avoir compar√© plus de 300 mod√®les, le mod√®le des taux de survie le plus parcimonieux √©tait un mod√®le simple. Le facteur Sexe n'avait aucun effet, ni globalement ni dans une classe d'√Ęge donn√©e. L'√āge, quant √† lui, a pu √™tre r√©duit √† seulement deux classes d'√Ęge¬†: jeunes de l'ann√©e et plus √Ęg√©s. Dans ces deux classes d’√Ęge, les variations annuelles sont diff√©rentes¬†: pour les jeunes, le facteur Ann√©e n'a pas √©t√© retenu, ce qui veut dire que les taux de survie des marmottons varient peu d'une ann√©e √† l'autre¬†; au contraire, chez les adultes, ce facteur est significatif, les variations annuelles √©tant importantes. Ce r√©sultat est inverse aux observations habituelles chez les mammif√®res (survie juv√©nile plus variable que la survie adulte).

 

Test et comparaison avec d'autres modèles

√Ä partir du mod√®le parcimonieux, nous avons test√© le r√īle des param√®tres m√©t√©orologiques dans les variations annuelles. L'int√©gration des variables m√©t√©orologiques dans le mod√®le des survies adultes a montr√© que les variations annuelles sont bien d√©crites en premier lieu par G (Gel) et que EP (Enneigement Printanier) joue aussi un r√īle significatif. Les survies annuelles seraient plus faibles lorsque le gel est important et quand l’enneigement printanier est important √† l’√©mergence. Nous n’avons trouv√© aucun effet significatif des trois autres param√®tres (TP, TE et PE) sur les variations de survies. Pour ce qui est des jeunes de l’ann√©e, aucune des 5 variables n’avait d’effet significatif, mais nous observons une tendance pour ce qui concerne la variable PE (Pr√©cipitations estivales). Selon cette tendance, la survie au cours de la premi√®re ann√©e diminuerait lorsque les pr√©cipitations estivales sont importantes.

 

Estimations des taux

Les taux de survie estim√©s ont √©t√© calcul√©s pour le mod√®le le plus parcimonieux (Fig.¬†2), et pour une variante de ce mod√®le o√Ļ nous avons conserv√© les variations annuelles des taux de survie juv√©nile (Fig.¬†3). La survie des marmottes est plus faible et moins variable pendant leur premi√®re ann√©e de vie.

 


Figure 2¬†: Survies annuelles au cours du temps, estim√©es √† partir du mod√®le le plus parcimonieux.Figure 3¬†: Survies annuelles au cours du temps, estim√©es √† partir d’un mod√®le conservant toute la variabilit√© annuelle

Analyses complémentaires

Survie juvénile

Nos r√©sultats de CR sont-ils robustes¬†? Pour v√©rifier cela nous avons analys√© la survie des marmottons avec une autre m√©thode, la r√©gression logistique (un type de r√©gression d√©di√© aux variables comprises entre 0 et 1, comme les taux de survie). En plus, cela nous permet de nous placer √† l’√©chelle des groupes familiaux. De cette analyse, il ressort que les variations annuelles sont si faibles qu’elles sont n√©gligeables, ce qui confirme les r√©sultats de la CR. Par contre, la taille du groupe social avait un effet positif et significatif, plus le groupe o√Ļ naissent les marmottons est grand, plus leurs chances de survivre jusqu’√† un an sont √©lev√©es.

Taille de portée

Selon nos r√©sultats, la survie des marmottons varie tr√®s peu. On peut donc penser qu’il n’y a pas de r√©gulation du nombre de jeunes produits par ann√©e… √† moins qu’il n’y ait des variations dans la "¬†production¬†" de marmottons. Nous avons donc recherch√© des variations dans la reproduction annuelle. Celle-ci peut-√™tre d√©compos√©e en deux parties¬†: la proportion de groupes familiaux o√Ļ il y a des port√©es et la taille de port√©e. Pour les ann√©es o√Ļ les donn√©es sont disponibles (de 1991 √† 1997), ces deux param√®tres varient tr√®s et peuvent √™tre consid√©r√©s comme constants.


Discussion

Du point de vue m√©thodologique, notre travail semble fiable¬†: le r√©sultat du test GOF garantit qu’il n’y a pas de biais important dans le jeu de donn√©es¬†; l’analyse des taux de recapture a √©t√© minutieuse, ce qui a limit√© au maximum l’effet confondant possible de ce param√®tre. Reste √† discuter les r√©sultats concernant les taux de survie proprement dits. Comme nous ne reviendrons pas sur cette hypoth√®se, il est n√©cessaire de pr√©ciser que pour les effets que nous n’avons pas pu mettre en √©vidence, on pourra toujours supposer que l’√©chantillon √©tait de trop petite taille. Vu la taille du jeu de donn√©es initial, cela signifie aussi que ces effets sont sinon absents, du moins tr√®s limit√©s.

 

Les r√©sultats sont par certains aspects habituels, et par d’autre tr√®s surprenants. Pour ce qui est de l’effet du sexe, par exemple, nos observations correspondent tout √† fait aux r√©sultats attendus¬†: chez la marmotte alpine, les sexes sont presque identiques (biom√©trie, dispersion, comportements,¬†…), et nous n’avons trouv√© aucun "¬†effet sexe¬†" dans les taux de survie, ni au cours du temps ni entre classes d’√Ęge diff√©rentes. De m√™me, la distinction de deux classes d’√Ęge, o√Ļ les plus jeunes ont une moins bonne survie, est un r√©sultat classique chez les mammif√®res (Caughley 1966). Un d√©tail cependant nous √©tonne¬†: les juv√©niles de 1 an (ou ¬†yearlings¬†) sont regroup√©s avec les adultes subordonn√©s et dominants. Autre point particulier de ce d√©coupage en 2 classes d’√Ęge¬†: puisque la survie apparente est de la m√™me pour les adultes qui dispersent (de 2 √† 4 ans) et pour ceux plus √Ęg√©s (5 ans et plus), nous devons donc supposer qu’ils ont un taux de survie au moins √©quivalent √† ceux-ci. En g√©n√©ral on suppose le contraire, √† savoir que la dispersion repr√©sente un co√Ľt pour les animaux, essentiellement en affectant leur taux de survie. Enfin, les valeurs de survies observ√©es dans les deux classes d’√Ęge correspondent bien √† la gamme de valeurs observ√©es chez la marmotte alpine dans d’autres r√©gion (Berschtesgaden, Allemagne) ou chez d’autres esp√®ces de marmottes de taille comparable (Marmotte √† ventre jaune, marmotte de Vancouver).

 

Du c√īt√© des variations annuelles, le r√©sultat est plus surprenant. Le fait que les survies adultes varient au cours du temps √©tait pr√©visible, mais la quasi-constance des taux de survie entre 0 et 1 an est vraiment inattendue. D’autant plus que les variations annuelles semblent √™tre bien expliqu√©es par la m√©t√©orologie. Dans nos r√©sultats, la survie diminue lorsque le gel automnal est plus intense. Ce r√©sultat est en accord avec nos connaissances. L’hibernation est consid√©r√©e comme la phase critique du cycle annuel, et son issue d√©pend des r√©serves de graisses des individus, et des conditions dans lesquelles elle se d√©roule. Un nombre d’hibernants √©lev√© et une temp√©rature de terrier aux environs de 5¬į¬†C semblent √™tre deux cl√©s du succ√®s de l’hibernation. Notons toutefois que l’importance des conditions initiales de l’hibernation n’√©tait jusqu’√† pr√©sent pas connue. D’apr√®s nos r√©sultats, elle semble pourtant majeure. Elle est peut-√™tre accentu√©e par le risque de pi√©geage du froid par le manteau neigeux isolant sur le sol qui a gel√©. Le r√īle de l’enneigement printanier sur les taux de survie annuel est un fait connu (Van Vuren et Armitage, 1991). Il intervient en limitant les ressources alimentaires des animaux √† un moment crucial de la partie "¬†√©veill√©e¬†" de leur existence. Les marmottes perdent jusqu’√† 50¬†% de leur poids au cours de l’hiver, perte qu’elle doivent compenser (en quantit√© comme en qualit√©) avant l’hibernation suivante. La ressource alimentaire au cours des deux premiers mois du cycle doit √™tre un param√®tre essentiel. Enfin, √† propos de la tendance observ√©e pour les marmottons, la variable PE est sans doute celle qui les concerne le plus directement. Comme les adultes, la survie des marmottons d√©pend de leur r√©serve de graisse. La variable PE correspond peut-√™tre √† une limitation de l’acc√®s √† la ressource alimentaire¬†: les jours de pluie, les marmottons sortent peu sans doute √† cause de difficult√©s √† r√©guler leur temp√©rature interne lorsqu’ils sont mouill√©s (comme la majorit√© des jeunes mammif√®res). Nos variables m√©t√©orologiques sont donc en accord avec nos connaissances.

Pourquoi nous √©tonner autant de "¬†l’absence¬†" de variation des survies chez les jeunes de l’ann√©e¬†? Tout d’abord, il ne s’agit pas d’une absence r√©elle (le mod√®le parcimonieux n’est pas "¬†juste¬†", mais il d√©crit au mieux la r√©alit√© √©tant donn√© les limites du jeu de donn√©es), mais plut√īt du constat d’une tr√®s faible amplitude de variation. On peut expliquer ce r√©sultat en partie, pour ce qui concerne la phase d’hibernation, par le r√īle de la thermor√©gulation sociale¬†: les jeunes sont passivement r√©chauff√©s par les adultes au cours de l’hiver (Arnold 1988). D’un point de vue plus g√©n√©ral, il y a chez les mammif√®res ce qu’on appelle un "¬†effet taille¬†" " (Gaillard, Pontier et coll. 1989). En sch√©matisant, les petits mammif√®res ont une existence br√®ve, une taille de port√©e √©lev√©e associ√©e √† une croissance rapide. Du point de vue d√©mographique, la survie adulte est g√©n√©ralement variable, alors que le recrutement (le nombre de jeunes arrivant √† l’√Ęge de reproduction) est lui tr√®s stable. Les grands mammif√®res sont long√©vives, avec une taille de port√©e faible et une croissance lente. Chez eux, c’est le recrutement qui varie alors que la survie adulte est tr√®s stable. La marmotte alpine est gr√Ęce √† sa taille un cas interm√©diaire, et bien que ce soit un rongeur de la famille des √©cureuils, la plupart de ses traits sont propres aux grands mammif√®res (long√©vive, maturit√© sexuelle tardive, une seule port√©e par an, croissance lente, temps de g√©n√©ration de plus de trois ans). Ces traits sont donc sens√©s contraindre la d√©mographie, avec les corollaires d√©crits plus haut. Or, sur ce plan pr√©cis, la marmotte semble plus proche des petits mammif√®res que des grands. C’est une contradiction que nous ne savons pas expliquer. Nous pouvons juste constater que la marmotte alpine n’est ni une grosse souris, ni une baleine miniature…

 

D’un point de vue pratique, nos r√©sultats ont aussi des retomb√©es¬†: l’importance de l’hibernation sur la survie annuelle laisse penser qu’une mani√®re d’am√©liorer les r√©sultats des r√©introductions serait de favoriser l’hibernation, en pr√©parant des d√©buts de terriers (m√©thode utilis√©e en Russie), ou encore en rel√Ęchant les membres d’un m√™me groupe, pour augmenter les chances de thermor√©gulation sociale.

 

 

 

 

Bibliographie

Arnold, W. 1988. Social thermoregulation during hibernation in alpine marmots (Marmota marmota). Journal of Comparative Physiology 158 B: 151-156.

Burnham, K. P., Anderson, D. R., White, G. C., Brownie, C. et Pollock, K. H. 1987. Design and analysis methods for fish survival experiments based on release-recapture. American Fisheries Society, Monograph 5: 1-437.

Caughley, G. 1966. Mortality patterns in mammals. Ecology 47: 906-918.

Cormack, R. M. 1964. Estimates of survival from the sighting of marked animals. Biometrika 51: 429-438.

Gaillard, J.-M., Pontier, D., Allainé, D., Lebreton, J. D., Trouvilliez, J. et Clobert, J. 1989. An analysis of demographic tactics in birds and mammals. Oikos 56: 59-76.

Goodman, D. 1979. Regulating reproductive effort in a changing environment. American Naturalist 113: 735-748.

Jolly, G. M. 1965. Explicit estimates from capture-recapture data with both death and immigration stochastic model. Biometrika 52: 225-247.

Lebreton, J.-D., Burnham, K. P., Clobert, J. et Anderson, D. R. 1992. Modeling survival and testing biological hypotheses using marked animals: a unified approach with case studies. Ecological Monographs 62: 67-118.

Seber, G. A. 1965. A note on multiple recapture census. Biometrika 52: 249-259.

Van Vuren, D. et Armitage, K. B. 1991. Duration of snow cover and its influence on life-history variation in yellow-bellied marmots. Canadian Journal of Zoology 69: 1755-1758.


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