Mise au point d'une méthode de dénombrement des marmottes alpines dans le Parc National des Écrins
Development of a census method of Alpine marmots in the Écrins National Park

Certaines populations de marmottes alpines gênent l'exploitation agricole de montagne. Leur gestion nécessite la connaissance de leur évolution démographique. Une méthode de comptage a été développée dans un site de moyenne altitude du Parc National des Écrins (France). L'adret du plateau a été divisé en quatre zones. Chacune d'entre elles a été observée répétitivement pendant des périodes de 15 minutes entrecoupées de périodes de repos. Chaque animal observé a été localisé sur une photographie de la zone. Deux séances de comptages ont été réalisées en 1993 et 1994. Le nombre de marmottes de chaque zone varie suivant le moment de la journée ou du mois mais il est toujours maximum entre 9h30 et 11h30. Les marmottes sont aussi nombreuses dans les champs cultivés que dans les friches bien que la plupart des terriers principaux soient situés dans ces dernières. Au cours de ces deux années, la population a été stable, mais sa distribution spatiale s'est modifiée d'une année à l'autre suivant l'évolution du nombre d'individus dans chaque groupe familial. Un facteur correctif a été défini grâce au suivi à long terme de cette population.
Mots-clés : Marmota marmota, dénombrement, distribution spatiale.

Management of Alpine marmot populations, affecting mountain farming, requires to know their demographic evolution. A census method of population was developed in a mid altitude site of Les Ecrins National Park (France). The sunny side of the plateau (50 ha) was demarcated in four zones. Each of them was repeatedly scanned by two observers from the other side, during 15 minutes periods, alternating with rest period. Each observed animal was located on a photography of its zone. Two counting sessions were realized in 1993 and in 1994. The number of marmots in each zone varied according to the time of the day and the month, but was always maximum between 9.30 and 11.00 a.m. Marmots were as numerous in cultivated areas as in waste lands though most of their principal burrows were located in waste lands. In 1993 and 1994, the population was stable, but its spatial distribution changed from one year to the other following evolution of the number of marmots in each family group. Finally, a corrective ratio was defined through a long term observation of this population to appreciate its real number.
Key-words: Marmota marmota, counting method, spatial distribution.

Dans certains espaces protégés de montagne, les interactions agriculteurs-marmottes-touristes posent le problème du maintien d'une activité agricole et du paysage qui en résulte. La conservation de ces paysages montagnards anthropisés implique une gestion des populations de marmottes. Celle-ci est d'autant plus nécessaire que le milieu alpin est fragile et qu'une extension de l'aire de répartition de la marmotte est enregistrée dans les Alpes françaises depuis 1964 (Magnani et al. 1990). Les causes de cette extension ne peuvent être déterminées faute de données concernant l'évolution démographique des populations en fonction des paramètres écologiques ou biogéographiques. La mise en place d'un plan de gestion d'une espèce sauvage, comme la marmotte, compatible avec des activités agricoles et touristiques nécessite la connaissance de l'effectif des populations et de leur évolution.

C'est dans ce but que le Parc National des Écrins (PNE), en s'appuyant sur les premiers essais de comptage de marmottes (Cortot et al. 1992, Chazel 1992, Nogué & Arthur 1992) a entrepris la mise au point d'une méthode de recensement et de suivi d'une population de marmotte alpine de moyenne altitude dans un milieu alpin anthropisé.

SITE D'ÉTUDE

Le plateau de Charnières (altitude 163-1690 m; orientation NO-SE) est situé dans la haute vallée du Champsaur, près du hameau de Prapic (Commune d'Orcières, Hautes-Alpes) en zone centrale du Parc National des Écrins. Ce vallon comprend un vaste versant adret, un petit plateau et un versant ubac réduit. Il y a là une alternance de prairies de fauche entourées de talus d'épierrement, de friches et de pierriers. Avec la protection du Parc National, la chasse n'y est plus pratiquée depuis 1973. Depuis une dizaine d'années, l'activité des marmottes suscite des plaintes des agriculteurs locaux. Ce vallon est par ailleurs fréquenté par de nombreux randonneurs pendant la période estivale (Moyenne 470 allers-retours par jour, Détente 1992).

LA POPULATION DE MARMOTTES DU PLATEAU DE CHARNIÈRES

Sa présence est affirmée pour toute l'époque historique. Du fait de la déprise agricole et du classement de ce site en Parc national, les marmottes semblent occuper progressivement les zones cultivées du plateau et les talus d'épierrement. Des accroisse-ments importants d'effectifs de cette population ont été constaté par les agents du Parc National comme par les agriculteurs en 1983, puis en 1986. A partir de 1988, une tentative de régulation de cette population par capture a été mise en place pendant trois années (1988, 1989, 1990). Les 102 animaux capturés ont été relâchés sur trois massifs différents (Vercors, Sud des Hautes-Alpes, Sénépi). En 1989, une première étude d'un échantillon de cette population donnait une estimation de 1,8 marmottes par hectare, 14,6 terriers par hectare (PNV 1990). Depuis 1992, la composition de chaque groupe familial a été déterminée, les marmottons ont été dénombrés dans chaque groupe familial, une cartographie des terriers ainsi que des campagnes de capture-marquage et relâcher des animaux ont été réalisées chaque année (53 animaux en 1992 ; 52 en 1993 ; 110 en 1994 ; Cortot et al. 1992, Le Berre et al. 1993, Juan et al. 1993).

MÉTHODES D'ÉTUDE

Un versant est utilisé pour observer l'opposé distant de 300 à 400 m. Le versant adret a été subdivisé en quatre zones d'une douzaine d'hectares séparées par des barrières naturelles facilement repérables. A chaque zone correspond un poste d'observation avec deux observateurs. Chaque poste est doté d'un télescope (objectif 20x60), de jumelles, d'une radio (nécessaire aux tops horaires et pour signaler les déplacements de marmottes d'une zone à l'autre), d'une photographie de la zone de comptage. La pression d'observation est en moyenne de 6 hectares par observateur.

Les périodes d'observation d'une durée de 15 minutes sont répétées tout au long d'une journée en alternance avec des pauses de 15 minutes également. Tout animal observé est pointé sur un calque recouvrant la photographie du site. Un calque correspond à une période d'observation. Il n'est pas possible, dans nos conditions, de distinguer les individus des différentes classes d'âge, à l'exception des marmottons en juillet et en septembre. Lors du passage d'un animal d'une zone à l'autre, cet animal est décompté dans la seule zone où il séjourne le plus longtemps. Par la suite, la position des marmottes localisées est reportée sur le plan cadastral ce qui permet de préciser l'occupation des parcelles cultivées et des parcelles en friches par les marmottes et d'apprécier leur impact sur chaque propriété (Tab. 1; Fig. 1). La meilleure appréciation du nombre de marmottes occupant une zone est le nombre maximum d'individus observés au cours des différentes périodes d'observation. Cependant, tous les individus ne sortent pas nécessairement simultanément et lorsqu'ils sont hors des terriers, ils ne sont pas nécessairement visibles (murets, replis de terrains, arbustes). La somme des nombres maximum des différentes zones donne la valeur de la population du vallon et permet d'en calculer la densité.

RÉSULTATS ET DISCUSSION

Six comptages ont été réalisées : trois en 1933 (le 20 avril, un mois après l'émergence d'hibernation, première sortie le 22 mars ; le 9 juillet, après l'émergence des marmottons ; le 25 septembre, avant l'entrée en hibernation ; trois en 1994 (les 20 et 27 avril, première sortie d'hibernation le 29 mars et le 20 septembre).

Chaque comptage dépend de quatre facteurs : la météorologie, la hauteur de végétation, l'enneigement et le dérangement anthropique. L'effectif de la population obtenu par comptage varie suivant les périodes d'observation au cours de l'année (Fig. 2). Il est plus élevé chaque fois en avril. A cette époque, la végétation est rase et les animaux restent plus longtemps à proximité des terriers, surtout lorsque l'enneigement est important comme le 20 avril 1994 et enfin peu de promeneurs circulent dans le vallon. La différence existant entre les dénombrements du 20 et 27 avril 1994 est probablement due, d'une part aux conditions différentes d'enneigement et d'autre part au fait que les individus d'un groupe familial n'étaient pas sortis du terrier le 20 avril. Au mois de juillet, les marmottons sont sevrés et sortent des terriers et paradoxalement le nombre d'individus observés diminue. Ce paradoxe peut s'expliquer par la combinaison de la diminution de la visibilité due à la hauteur de la végétation, non encore fauchée, par l'importance du dérangement anthropique qui entraîne le confinement des marmottes dans leurs terriers et par la dispersion des subadultes (Perrin 1993). En septembre, période précédant l'hibernation, l'activité des marmottes est fortement réduite et la sortie des animaux est très dépendante des conditions météorologiques. Par contre, en juillet et en septembre, ils est possible de distinguer les marmottons des individus des autres classes d'âge. Ainsi, 16 et 7 marmottons ont été dénombrés respectivement en juillet et septembre. Cependant, le suivi réalisé tout au long de l'année a permis de dénombrer 34 marmottons au cours de cette période estivale. La hauteur de la végétation est probablement l'obstacle principal au dénombrement exhaustif des marmottons.

Malgré la variation des effectifs des groupes familiaux au cours de l'année, l'effectif global du vallon obtenu par comptage, présente un grande stabilité entre les années 1993-94 (respectivement 89 et 90 individus). Le suivi à long terme réalisé tout au long de la saison a permis de connaître le nombre réel d'individus de chacun des groupes familiaux et donc de la population. Il est alors possible de calculer un coefficient de correction applicable au dénombrement réalisé au cours d'une journée et d'estimer la population globale. Pour le plateau de Charnière, ce coefficient est de 1,25. La densité moyenne pour l'adret et le vallon de Charnière est de 2,4 individus/hectare.

Les périodes d'observation au cours de la journée les plus favorables pour le comptage sont les matinées de la 2ème quinzaine d'avril, particulièrement entre 9h45 et 11h00 pour l'ensemble des zones d'observation. A cette période, le nombre maximum d'individus observés est obtenu une heure après l'ensoleillement de l'adret (10h45) et plus tôt par temps nuageux (9h45).

Les marmottes étant territoriales, les effectifs par zone peuvent donner une idée de l'évolution des groupes familiaux et de leur distribution spatiale. Ces effectifs varient fortement dans le temps (dispersion des subadultes, naissance des marmottons, prédation....). Par exemple en avril 1993, les animaux de la zone 2 sont les plus nombreux , mais en juillet puis en avril 94, c'est dans la zone 3 que leur nombre est le plus élevé. Or le suivi des groupes familiaux a mis en évidence que les naissances ont été plus nombreuses dans la zone 3 que dans les autres zones cette année.

Grâce au report des observations sur le plan cadastral, il est possible d'apprécier l'occupation de l'espace, et, en particulier, de déterminer la densité des animaux dans les parties cultivées et dans les friches. Ainsi en avril 1993, les marmottes sont plus nombreuses dans les prés de fauche que dans les friches de toutes les zones, ce qui n'est plus le cas en avril 94 (4,8 individus/hectare dans les friches en zone 3 contre 1,5 en pré de fauche). Mais d'une part, l'enneigement du 20 avril 1994, a limité les déplacements des animaux qui sont restés en gueule des terriers principaux, terriers situés pour la majorité d'entre eux dans les parties en friches. D'autre part, la proximité du chemin et des prairies de fauche, la présence de nombreux promeneurs ainsi que l'existence d'une cabane en zone 3, entraîne l'éloignement des marmottes et leur concentration dans les friches. Alors qu'en absence de dérangement anthropique, les marmottes s'alimentent préféren-tiellement dans les prés de fauche.

CONCLUSION

Cette méthode de comptage permet d'estimer l'effectif d'une population de marmottes et sa répartition spatiale, et donc d'apprécier l'impact des animaux sur les diverses parcelles exploitées. La tranche horaire comprise entre 9 et 11 h fin avril, lorsque tous les groupes familiaux sont sortis d'hibernation, semble la période la plus favorable au dénombrement.

Cependant tous les individus d'un groupe familial sont rarement visibles simultanément (Perrin 1993, Massemin 1993). Le nombre maximum d'animaux observés simultanément sous-estime l'effectif de la population. Il est donc nécessaire de disposer d'un coefficient de correction, établi après un suivi à long terme de plusieurs groupes familiaux.

Les terriers principaux sont surtout dans les zones de friches, mais les marmottes fourragent principalement dans les prairies de fauche. Cette constatation est en concordance avec la mise évidence de l'utilisation préférentielle des zones périphériques du domaine vital pour l'affouragement (Perrin 1993) et la recherche de plantes sélectionnées loin des terriers principaux (Massemin 1993, Bassano 1996).

La répétition d'années en années et sur différents sites reste nécessaire pour évaluer la fiabilité de la méthode, ainsi que pour préciser l'évolution de la population dans un site donné. Ces éléments, associés aux données socio-économiques et à la connaissance des capacités de charge du milieu constituent la base écologique d'une gestion rationnelle de la faune sauvage, compatible avec le maintien des activités agricoles et le développement du tourisme estival en montagne.

Figure 1. Exemple de la zone 1 d'observation, parcellaire cadastral
Figure 1. Example of the observation zone 1 and cadastral survey

Figure 2. Effectifs de la population suivant les périodes de comptages Figure2. Population sizes following different counting periods

Figure 3. Fréquence maximum d'animaux dans chaque zone d'observation Figure 3. Animal maximum frequency in each zone of observation

In some mountain protected spaces, interactions between farmers, marmots and tourists raise the problem of conservation of mountain farming and of the resulting landscape. Conservation of these anthropic mountainous landscapes implies a management of marmots populations. Necessity of this management increases with the fragility of the Alpine environment and with the spreading of the marmot range in French Alps since 1964 (Magnani et al. 1990). Causes of this phenomenon cannot be determined because of the lack of data about demographic evolution of populations in relation with ecological or biogeographical parameters. Development of a management plan of a wild species, such as marmot, compatible with farming and tourism, needs the knowledge of the population number and of its evolution.

To this end, the National Park of Ecrins, taking into account the first counting tests of marmots (Cortot et al. 1992, Chazel 1992, Nogué & Arthur 1992), undertakes to develop a counting method of a mid-altitude population of Alpine marmot in an anthropic environment.

STUDY SITE

MARMOT POPULATION OF THE CHARNIÈRES PLATEAU

METHODS

Observation periods of 15 minutes were repeated all the day long, alternating with 15 minutes rest periods. Each animal seen was located on a tracing-paper covering the photograph of the site for every observation period. Age class of individuals were not distinguished with the exception of offspring in September and July. When an animal crossed from one zone to another, this animal was counted in the zone where it stayed the longest. Afterwards, marmot positions were localized on the land-register which allowed to precise cultivated and fallow lands occupation and to appreciate marmot impact on each propriety (Tab. 1; Fig. 1). The best estimate of marmot number in each zone is the maximum number of animals seen simultaneously during observation periods. However, all animals were not out of burrows at the same time and when they were out, they were not necessarily visible (dry stone walls, folds in the ground, shrubs). Total of the maximum numbers of each zones gave the population number of the vale and allowed to calculate the density.

RESULTS AND DISCUSSION

Each counting was conditioned by four factors: meteorology, snow-cover, vegetation height and anthropic pressure. Population strength obtained by counting varied from one period to another during the year (Fig. 2). It was always higher in April. At this time, vegetation was short, marmots stayed longer near their burrows, especially when snow-cover was important as in April the 20th of 1994, and at least few hikers went about the vale. Disparity in April the 20th and 27th counting was probably due to the different snow-cover conditions on the one hand and to the non emergence from burrow of one family group in April the 20th on the other hand. In July, offspring were weaned and emerged from burrows but paradoxically the number of observed marmots decreased. This phenomenon may be explained by the combination of a visibility decrease with the growth of vegetation, not already mowed, the important anthropic disturbance which induced marmots to stay in their burrows and also the subadult dispersion (Perrin 1993). In September, period preceding hibernation, marmot activity was strongly reduce and emergence of burrows was dependant on weather conditions. However, in July and September, discrimination of offspring from other age classes is easy. Thus sixteen and seven offspring were counted respectively in July and September. But during the long term survey the same year, thirty four offspring were counted during summer. Vegetation height of may be the principal factor accounting for the low number of counted offspring.

In spite of the number of individual changes in family groups, the total number of marmots in the vale remained stable between 1993-1994 (respectively 86 and 90 individuals). The long term surveys realized during the summer season allowed to know the current number of marmots in each family group and then the current strength of the population. So, it was possible to calculate a corrective coefficient to the counting and to estimate the population. This coefficient was 1.25 for the plateau of Charnières. Mean population density was 2.4 individuals/hectare.

Mornings of the second half of April were the most propitious periods during the day to count marmots, especially between 9h45 and 11h00 a.m. for all observation zones. The maximum number of animals was observed one hour after onset of the sunshine period of the sunny slope (10h45 a.m.) or a little sooner with cloudy sky (9h45 a.m.).

Marmots being territorial, their number in each zone gave an idea of family group changes and of their spatial range. Individual number of family groups changed strongly with time (subadult dispersion, offspring birth, predation...). For example, in April 1993, animals were numerous in zone 2, but in July and then in April 1994, they were numerous in zone 3. The long term survey showed that births were more frequent in zone 3 than in other zones this year. Localisation of observed marmots on the land plan allowed to appreciate space occupation and especially to determine animal density in cultivated and fallow lands. In April 1993, marmots were more often seen in meadows than in waste lands in every zone, but in April 1994 it was the contrary in zone 3 (4.8 individuals/hectare to 1.5 in meadows). On one hand, snow cover reduced marmot displacements which stayed at the entrance of their burrows located for most of them in fallow lands (April the 20th). On the other hand, a hut located in zone 3, a path on the border of cultivated lands and a high hiking pressure induced removal of marmots in waste lands. Whereas, marmots foraged mostly in cultivated lands when human pressure was lacking.

CONCLUSION

However, all the animals of a family group are rarely visible at the same time (Perrin 1993, Massemin 1993). The maximum number of animals seen simultaneously underestimates the strength of the population. A corrective coefficient, calculated after a long term survey of family groups, is necessary. Principal burrows are mostly in waste lands but marmots forage mainly in meadows which is in agreement with the preferential use of peripheric zones of home range for foraging (Perrin 1993) and the research of selected plants far from principal burrows (Massemin 1993, Bassano 1996).

Repeated counting year after year on different areas are necessary to evaluate reliability of the method, and to precise evolution of the population in an area. This data associated to socio-economic data and the knowledge of the loading capacity of the environment constitute the basis of a rational management of wild fauna, in agreement with conservation of farming and development of mountain summer tourism.

BIBLIOGRAPHIE / REFERENCES

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a suivre
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