CO-ADAPTATION DES MARMOTTES (Marmota sibirica) ET DES CHASSEURS DE MONGOLIE
Coadaptations of marmots (Marmota sibirica) and Mongolian hunters

Lors de la chasse à la marmotte, les chasseurs mongols portent un costume inhabituel : pantalon, veste et chapeau blancs avec des oreilles de lapins, un plumet (daluur), dont l'objet est d'initier le cri d'alarme. La tradition de tirer surtout les marmottes émettant des cris permet d'éviter celles infectées par la peste, car les marmottes infectées émettent moins de cris d'alarme (Bibikov 1967). Les marmottes de Mongolie se sont adaptées quelque peu à cette méthode de chasse. Bien que leur réponse d'alarme au daluur reste forte, beaucoup fuient lorsqu'elles voient un homme à 2 à 4 km (Seredneva, com. pers.). Nous avons étudié 1346 marmottes dans 6 échantillons (3 chassés avec daluur et 3 sans) pour comprendre comment cette modification du comportement a influencé la structure d'âge. Les 3 premiers diffèrent nettement des 3 autres. Les marmottes de plus de 4 ans (échantillons du Khentei) et celles de plus de 5 ans (échantillon de Khangai) ont appris à éviter les chasseurs à daluur. Ainsi la méthode traditionnelle de chasse à la marmotte nuit moins à la population de marmottes que les autres méthodes et un usage plus large permettrait une utilisation durable de cette ressource vitale pour la Mongolie.
Mots-clés : Marmotte de Mongolie, Marmota sibirica, Mongolie, comportement, structure d'âge, chasse.

When hunting marmots, Mongolians wear an unusual costume - white pants, jacket and hat with hare-like ears and a 15-20 cm tassel (daluur) made from a white horse or yak tail - designed to elicit their alarm call. The tradition of shooting mainly calling marmots may be seen as a means of avoiding marmots with the plague. The alarm call response decreases sharply in infected marmot populations (Bibikov 1967). Meanwhile, Mongolian marmots have adapted somewhat to this hunting method. Although their alarm call response to the daluur remains strong, many flee when they see a man as far as 2-4 km. away (Seredneva, pers. comm.). To understand how this change has influenced the age structure of samples selected by hunters, we studied 1,346 Mongolian marmots from 6 samples (3 daluur, 3 not) using Klevezal-Kleinenberg's (1967) method. The 3 daluur samples differed sharply from the 3 others. Marmots over 4 years old in Khentei and over 5 in Khangai had learned to avoid hunters with daluurs. Thus, the traditional method of hunting marmots harms the population less than other methods and its broader use will promote sustainable use of this vital resource for Mongolia.
Key-words: Mongolian marmot, Marmota sibirica, Mongolia, behavior, age composition, hunt.

Aucun autre peuple n'est aussi dépendant des marmottes, pour leur nourriture et leur mode de vie, que les Mongols. Au 13ème siècle, le grand voyageur vénitien Marco Polo (1875 : 244) avait remarqué que les mongols mangeaient "le rat d'Égypte, dont il y a un grand nombre de terriers dans les plaines". Il faisait référence à la marmotte de Mongolie (Marmota sibirica), qui constituait une part essentielle du régime alimentaire d'été des mongols. De nos jours, ils cuisi-nent toujours les marmottes comme autrefois : ils les bourrent de pierres chauffées au rouge et les grillent pour faire un plat appelé bodok. Pendant des siècles les mongols ont chassé les marmottes surtout pour leur viande. Mais au début des années 1880, la demande en fourrure a cru de façon importante (les fourreurs allemands ayant découvert qu'en teignant les peaux en noir, ils pouvaient les faire passer pour de la loutre). La production a atteint un pic de 3,2 millions de peaux vendues à l'étranger en 1910 (Bannikov 1954). Actuellement, la production moyenne annuelle est de l'ordre de 800.000, constituant une source importante de devises (Bannikov 1954). Cependant, les marmottes de Mongolie sont le principal réservoir d'infestation par la peste dans de nombreux foyers de Mongolie. Comment ces chasseurs ont-ils réussi à minimiser le risque d'infection pendant des siècles? Cette étude aborde cette question et discute de l'adaptation mutuelle entre chasseurs et marmottes en Mongolie.

Les mongols, pour chasser la marmotte, portent un costume et présentent un comportement inhabituels qui provoquent l'émission de cris d'alarme de la mar-motte. Ce costume traditionnel fait ressembler le chas-seur à un lapin de Pâques. Il est constitué d'une veste, d'un pantalon et d'un chapeau blancs, ce dernier avec des oreilles dressées. La partie la plus importante de ce costume est un plumet ou daluur (d'une longueur de 15 à 20 cm) faite de poils blancs de la queue de cheval ou de yak. Cette houppe se balance au bout d'un court man-che en bois. Quand le chasseur secoue le daluur, la mar-motte devient si excitée qu'elle crie sans se cacher, per-mettant au chasseur de s'en approcher plus que de cou-tume. Le chasseur zigzague en direction de sa proie à petits pas, il se courbe de façon à ce que les oreilles blanches se détachent sur le ciel. Arrivé à 30-35 m, il se jette à quatre pattes. Si la marmotte cesse de crier, le chasseur secoue la tête pour agiter les oreilles blanches. La marmotte recommence alors à crier. Tout ceci (les oreilles, la démarche) tente d'imiter les prédateurs canins des marmottes, dont le cri d'alarme est plus intense en présence de prédateurs naturels (Waring 1966, et autres). A l'évidence, certains aspects de ce costume traditionnel (le contraste de sa couleur blanche sur le fond vert de la steppe, le daluur) agissent comme un stimulus supra-normal de l'émission du cri d'alarme de la marmotte. De nos jours, les chasseurs improvisent avec n'importe quel vêtement blanc : toute sorte de chapeau blanc, de blouse de docteur ou de longjohns fait l'affaire. Le seul élément toujours présent est le daluur.

L'aspect le plus important de cette méthode de chasse à la marmotte est que seuls les animaux émettant un cri d'alarme sont tirés. On évite ainsi de tuer les ani-maux infectés par la peste. En effet, la réponse d'alarme décroît fortement dans les populations de marmottes soumises à une épizootie de peste (Bibikov 1967). D'autres pratiques protègent, aussi, les chasseurs de Mongolie de la peste. Ils ne dépouillent jamais les marmottes trouvées mortes. Ils n'utilisent pas celles attrapées et ramenées à la yourte par leurs chiens, ni les animaux qui peuvent être attrapés facilement à la main.

Au cours du boom sur les fourrures de mar-mottes, au début du siècle, des milliers de chinois pau-vres se sont mis à chasser les marmottes, mais sans observer les traditions mongoles. En conséquence, la Mandchourie a été ravagée par des épidémies de peste. En 1910-11, par exemple, une épidémie extermina 44.000 personnes en 4 mois (Zabolotny 1915), en faisant la pire épidémie du 20ème siècle.

Pendant ce temps, les marmottes mongoles se sont clairement adaptées, dans une certaine mesure, à ces méthodes de chasse. Bien que la réponse d'alarme au daluur persiste fortement, de nombreuses marmottes ont appris à ne pas crier à la vue d'une personne. Les marmottes de Mongolie sont beaucoup plus prudentes que celles d'URSS où cette méthode de chasse n'est pas utilisée. Ainsi, les méthodes de comptages soviétiques ne peuvent pas être utilisées en Mongolie, où il est parfois difficile d'enregistrer des cris d'alarme de mar-mottes sans l'aide d'un daluur. A Tevshrulekh (sommet du nord-est du Khangai), par exemple, la plupart des marmottes fuient dans leurs trous quand elles aper-çoivent des hommes à pied ou à cheval, même à une distance de 2 à 4 km (Seredneva comm. pers.).

Comment ces modifications du comportement des marmottes ont-elles influencé la structure d'âge des échantillons prélevés par les chasseurs ? Pour répondre à cette question, nous avons étudié 1.346 crânes de mar-mottes de Mongolie dont l'âge a été déterminé avec la méthode classique de Klevezal & Kleinenberg (1967), modifiée par Shilyayeva et al. (1975) et Korytin (1984). Nous avons analysé 6 échantillons provenant :

1. Du sud-est de la Transbaïkalie en URSS, collecté par V.K. Popov pour le Muséum zoologique de Moscou en 1938-39, principalement par piégeage.

2. Des crêtes du Kangai central en Mongolie (Ara-Khangai aimag, Khangai somon), réalisé par des chasseurs amateurs (surtout des bergers) en 1979. Cet échantillon a été constitué par des tirs par surprise, à l'affût ou avec des chiens entraînés.

3. Au pied sud de la chaîne de Khentei en Mongolie (Khentei aimag, Zhargaltkhan somon), constitué par des chasseurs professionnels (Luvsan et fils) en 1980 par la méthode traditionnelle utilisant le daluur.

4. Au pied sud-est du Khangai en Mongolie (Uver-Khangai aimag, Dzul somon), réalisé de la même façon par des chasseurs professionnels.

5. Même lieu, par des chasseurs et même méthode qu'en 3, mais en 1982.

6. Des échantillons variés collectés en Mongolie pour le Muséum zoologique de Moscou par P.P. Tarasov dans le Khangai en 1945, par V.N. Skalon dans le Gobi-Altai en 1946, et par Yu.D. Chugunov en 1965 dans le sud de l'Altai Mongol. Ces échantillons ont été obtenus essentiellement par piégeage.

Les pyramides générales des âges des 6 échantil-lons sont présentées dans la figure 1, et les détails concernant la structure des âges des échantillons dans le tableau 1. Les animaux de plus de 6 ans sont absents des échantillons obtenus par la méthode traditionnelle. Les échantillons provenant du piégeage (1 et 6) compren-nent des marmottes de 8 à 9 ans. Nous avons calculé la survie théorique par la méthode de Smirnov (1983). Les échantillons provenant de Transbaïkalie et du Khangai central correspondent mieux que les autres aux séquences théoriques d'âges. Dans les deux échantillons du Khentei les pyramides d'âges présentent des ruptures entre 3 et 4 ans. La même rupture s'observe entre 4 et 5 ans dans l'échantillon de Khangai (1981). Ces cassures pourraient s'expliquer par le fait que les marmottes âgées ont appris à éviter les chasseurs à daluurs.

Nous n'avons pu mettre en évidence aucune participation des femelles de 2 ans à la reproduction. C'est la réaction habituelle d'une population de mar-mottes lorsque sa densité décroît. La taille des portées augmente, aussi, avec l'âge de la femelle.

En conclusion, nous pouvons dire que la méthode traditionnelle de chasse des marmottes a moins d'influence sur la population que les autres méthodes car les chasseurs sélectionnent leurs proies (ils ne tuent jamais les marmottons, évitent de tirer les un-ans, et les femelles allaitantes). D'autre part, la fraction de la population reproductivement précieuse peut s'adapter à la pression de chasse.

REMERCIEMENTS

Age	0+	1+	2+	3+	4+	5+	6+	7+	8+	9+
Transbaikalia, URSS 1938-39 (surtout par piègeage ; mostly with traps)
male	8	39	18	15	16	5	6	2	1	-
female	15	24	20	16	8	7	1	2	-	-
all*	26	92	53	38	35	14	8	4	3	1
Central Khangai Ridge, Mongolie 1979 (amateurs ; amateurs by sneaking up on)
male	4	35	26	18	15	16	4	1	-	-
female	2	14	22	15	13	8	1	1	-	-
all*	6	50	49	34	29	24	5	3	-	-
Khentei Ridge, Mongolie 1980 (Chasseurs professionnels avec daluurs; professional hunters with daluurs)
male	3	38	25	23	9	4	2	-	-	-
female	-	34	24	20	5	-	-	-	-	-
all*	3	73	49	43	14	4	2	-	-	-
Khangai Ridge, Mongolie 1981 (Chasseurs professionnels avec daluurs; professional hunter with daluurs)
male	8	22	25	28	18	8	-	-	-	-
female	4	11	27	18	21	2	1	-	-	-
all*	12	34	52	46	40	10	1	-	-	-
Khentei Ridge, Mongolie 1982 (Chasseurs professionnels avec daluurs; professional hunters with daluurs)
male	9	16	39	18	10	6	4	-	-	-
female	1	22	22	24	5	2	2	-	-	-
all*	10	38	61	42	15	8	6	-	-	-
Mongolia, miscellanious samples (surtout pièges; mostly with traps)
all*	12	36	41	21	24	14	3	2	2	-

* Comprend aussi les spécimens dont le sexe n'a pas été déteminé. / Also includes specimens of unidentified sex

Tableau 2. Taille des portées de la marmotte de Mongolie en fonction de l'âge de la femelle.

Table 2: Mongolian Marmot's litter size depending on age of female

Figure 1. Pyramides des âges des échantillons de marmotte de Mongolie

Age pyramids of Mongolian marmot's samples

Pourcentage de chaque groupe centré sur zéro. Per cent of each group centered relatively zero.

1. Transbaïkalia, 1938-39 (pièges, traps) ; 2. Central Khangai, 1979 (par surprise, sneaking up on) ; 3. Khentei, 1980 (Daluur) ; 4. Sud-Est du Khangai, 1981 (Daluur) ; 5. Khentei, 1982 (Daluur) ; 6. Mongolie (échantillons variés, principalement piégeage ; miscellaneous samples, mostly with traps).

*****

No other people is so dependent on marmots, for food and for livelihood, as the Mongolians. In the 13th century, the great Venetian traveller Marco Polo (1875, p. 244) noted that the Mongols ate "Pharaoh's rats, of which there are great numbers in burrows on those plains". He was referring to Mongolian marmots (Marmota sibirica), an essential part of the Mongolians' summer diet. Today they still prepare their marmots as they did in ancient times: they stuff them with red-hot stones and grill them to make a dish called bodok.

For centuries the Mongolians hunted marmots primarily for their meat. But in the beginning of the 1880s, the demand for their fur rose sharply (German furriers discovered that by dying the marmot's skin black, it could pass for otter). Production peaked in 1910 with 3.2 millions marmot skins sold abroad (Bannikov 1954). Today Mongolia's production of marmot skins averages 800,000 annually and represents an important source of hard currency.

At the same time, Mongolian marmots are the main reservoir of infection in many natural foci of the plague in Mongolia. How did Mongolian hunters manage to minimize the risk of infection for centuries? This report addresses this question and discusses the mutual adaptation of people and marmots in Mongolia.

The Mongolians have an unusual costume and behaviour for hunting marmots designed to elicit their alarm calls. The traditional costume makes the hunter look like the Easter Rabbit. It consists of a white jacket, white trousers, and a white hat with ears that stick straight up in the air. The most important part of this costume is the daluur or tassel (15-20 cm. long) made from the tail of a white horse or yak. This tassel dangles from a small wooden handle. When the hunter shakes the daluur, the marmot becomes so excited that it calls but does not hide, allowing one to come much closer than one could ordinarily. The hunter zigzags toward his prey taking tiny steps; he hunches down so that his white ears stand out against the sky. When he comes within 30-35 meters, he drops down on all fours. If the marmot stops calling, the hunter nods his head so as to make his white ears wiggle. With this, the marmot begins to call again. All this (the ears, the gait) is intended to imitate the canine predators of these marmots, whose alarm call response is more active given natural predators (Waring 1966, and others). Evidently, some aspects of this ancient costume (the contrast of its white colour against the green steppe, the daluur) act as super-releasers for the marmot's alarm call response. This is the "classical" costume of the Mongolian marmot hunter. Today many hunters improvise with whatever white clothes they can find: any old white hat, or doctor's coat, or longjohns will do. The one element that is always present is the daluur.

The most important aspect of the Mongolians' method of hunting marmots is that they shoot only those animals that call. Thus they avoid shooting marmots infected with the plague. The alarm call response sharply decreases in marmot populations with plague epizootic (Bibikov 1967).

Other practices as well protect Mongolian hunters from the plague. They never skin dead marmots that they have simply found rather than killed themselves. They don't use marmots which their dogs have caught themselves and brought to their yurts. They never use those animals that can easily be caught by hand.

During the marmot fur boom, around the turn of the century, thousands of poor Chinese started hunting marmots but did not observe the Mongolian traditions. Consequently, Manchuria was overrun by plague epidemics. In 1910-11, for example, an epidemic took 44,000 lives in 4 months (Zabolotny 1915), making it the worst incidence of plague in the 20th century.

Meanwhile, Mongolian marmots have clearly adapted, to some extent, to these hunting methods. Although their alarm call response to the daluur continues strong, many have learned not to call when they see a person. Marmots in Mongolia are much more cautious than those in the USSR where this method of hunting is not used. As a result Soviet methods of counting marmots cannot be used in Mongolia. In some parts of Mongolia, it's difficult for a person to record marmots' calls without the help of a daluur. In Tevshrulekh (North-Eastern Khangai ridge), for example, most marmots escape into their holes when they see men walking or on horseback even at a distance of 2-4 kilometres (T. Seredneva pers. comm.).

How have these changes in the marmots' behaviour influenced age structure of samples selected by hunters? To answer this question, we studied 1,346 skulls of Mongolian marmots using the standard method of age determination (Klevezal & Kleinenberg 1967) with some modifications (Shilyayeva et al. 1975, Korytin 1984).

We analysed 6 samples:

1. South-Eastern Transbaikalia in USSR, collected by V.K. Popov for Moscow Zoological Museum in 1938-39. Sample was taken mostly with traps.

2. Central Khangai ridge in Mongolia (Ara-Khangai aimag, Khangai somon), gotten by amateur hunters (mostly herdsmen) in 1979. Sample was taken by sneaking up on the marmots, or from hides, or with trained dogs.

3. Southern foot of Khentei ridge in Mongolia (Khentei aimag, Zhargaltkhan somon), got by professional hunters (Luvsan and sons) in 1980. Sample was taken by the traditional method using a daluur.

4. South-eastern foot of Khangai in Mongolia (Uver-Khangai aimag, Dzul somon), got by a professional hunter in 1981. Sample was also taken with the help of a daluur.

5. The same place, hunters, and conditions as on #3, but in 1982.

6. Miscellaneous samples from Mongolia for the Moscow Zoological Museum: Khangai, collected by P.P. Tarasov in 1945; Gobi-Altai, collected by V. N. Skalon in 1946; and Southern Mongolian Altai, collected by Yu.D. Chugunov in 1956. All samples mostly selected with traps.

Generalized age pyramids for the 6 samples are shown in Figure 1. More detailed data concerning the age structure of the samples are presented in Table 1. Animals over 6 years of age are absent in those samples taken by the traditional method. The trap samples (#1 & #6) include marmots up to 9 and 8 years of age. We calculated theoretical survival using V.S. Smirnov's (1983) method. Samples from Transbaikalia and Central Khangai correspond better than others to theoretical age sequences. There are sharp breaks in the age pyramids of the two Khentei samples between 3-year-old and 4-year-old marmots. The same sharp break exists between 4-year-old and 5-year-old marmots in the pyramid of the Khangai (1981) sample. These breaks in the age pyramids may be explained by the fact that older marmots had learned to avoid hunters with daluurs.

We didn't find an increase in the participation of 2-year-old females in reproduction. This is the usual reaction of marmot populations given decreasing population density. We also found that litter size grows with the female's age.

In conclusion, we can say that the traditional Mongolian method of hunting marmots has less influence on the population than other methods because hunters can select their prey (Mongolians never kill yearlings, avoid shooting 1-year-old marmots and nursing females). On the other hand, the most reproductively valuable part of the population can be adapted to hunting pressure.

ACKNOWLEDGEMENT

BIBLIOGRAPHIE / REFERENCES

BIBIKOV D.I. 1967. Mountain Marmots of Central Asia and Kazakhstan. Moscow, Nauka, 199 pp. (in Russian).

KLEVEZAL G.A. & KLEINENBERG YE.S. 1967. Age Determination of Mammals According to Ring Structures of Teeth and Bones. Moscow, Nauka, 142pp. (in Russian).

KORYTIN N.S. 1984. Testing for four types of dyes for effectiveness of coloring of sections of teeth and bones. In coll. papers Registering structures and definition of mammals' age", G.A. Klevezaled. ed. Moscow: 31-32. (in Russian).

POLO MARCO 1875. The book of Ser Marco Polo, The Venetian, Concerning the Kingdoms and Marvels of the East. Translated by Henry Yule, v. 1, London: John Murray, 444 pp.

SHILYAYEVA L.M., MOROZOVA O.I. & LEUSHINA N.S. 1975. Comparative estimation of methods of definition of arctic fox age. In Hunting, Furs and Game. Scientific-technical information, v. 49-50, Kirov: All-Union Inst. Hunting and Fur Farming: 111-117 (in Russian).

ZABOLOTNY D.K. ed. 1915. Pulmonary Plague in Manchuria in 1910-11. Petrograd, v.1, A.E. Vinike, 122+CXXIX pp. (in Russian).

WARING G.H. 1966. Sound communication of the yellow-bellied marmot (Marmota flaviventris). Anim. Behav., 14: 177-183.

A suivre...

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