Le problème des interrelations entre l'Homme et les Marmottes s'aborde
par deux aspects liés : 1) l'importance des marmottes dans la vie de
l'Homme et 2) l'impact de l'activité humaine sur les marmottes. Cette
longue histoire commune peut être divisée en trois périodes
: préhistorique, historique (les derniers siècles) et moderne (la
dernière moitié de notre siècle). Nous discutons les
principaux points suivants : 1. chasse professionnelle et amateur, 2.
agriculture (marmottes dans les prairies et les champs),
Problem of interrelations between man and marmots is illustrated in two
quite separate, but indissoluble tied sides: 1) importance of marmots in human
life, and 2) impact of man activity on marmots. The long history of man and
marmots interrelations can be provisionally divided into three periods:
prehistoric, historic (the last centuries) and modern (second half of this
century). The problem is discussed in the following principal aspects: 1) game
and trade hunting; 2) agricultural (marmots in pastures and crop-fields); 3)
epizootic (first of all in regards to marmots in natural plague centres); 4)
conservation and restoration of populations; 5) other aspects (scientific,
cultural, social and so on).
Key words: Marmots, people, history, current status, hunting,
epizootical significance, agricultural significance, protection and recovery
1. chasse amateur et professionnelle,
2. agriculture (marmottes dans les prairies et les cultures),
3. épizootie (particulièrement le rôle des marmottes dans les foyers pesteux),
4. protection et réintroduction des populations,
5. autres aspects (scientifique, culturel, social etc.). L'impact anthropique est traité suivant le même canevas. Quoique le cadre de cette communication soit strictement défini, il est élargi parfois pour discuter de problèmes annexes, comme celui de la formation des paysages sous l'action des marmottes dans les cultures ou du parasitisme en liaison avec leur rôle dans les épizooties. De la même façon, les données provenant des zones hors du territoire de l'ex-Union Soviétique, comme la Mongolie, sont utilisées.
La reconstitution des milieux de cette époque indique l'existence d'une zone "périglaciaire", vaste ceinture de toundra-steppes froides s'étendant de l'Angleterre jusqu'au sud de l'Oural, loin à l'est. Elle était fréquentée par des populations de chasseurs paléo-lithiques ainsi que par des marmottes, ancêtres de l'espèce moderne M. bobac (dans les plaines), de la marmotte alpine (dans les montagnes européennes) et d'autres, dont la présence est affirmée par de nombreux ossements fossiles (Zimina & Gerasimov 1980).
Il faut remarquer que les restes de marmottes étaient peu abondants dans les déchets de cuisine. Cela peut-être dû, en partie, à leur faible taille, cependant, dans les mêmes échantillons, les restes de taupes et de castors étaient plus fréquents. Aussi à cette époque, il semble évident que les marmottes n'étaient qu'un gibier d'appoint pour l'homme. Elles étaient probablement capturées près des campements par les femmes et les enfants à l'aide de lacets ou de pierres (Cahalane 1958). L'impact de l'homme sur ces populations n'était certainement pas décisif à ces époques précoces ni dans les régions plus à l'Est et les régions montagneuses, bien que les données fiables manquent.
Tout au long de la dégradation du glaciaire Valdai, les conditions naturelles changèrent graduel-lement au cours de l'Holocène. Dès le début, les aires de répartition des ancêtres des marmottes bobac, alpine et peut-être des autres formes, se réduisirent fortement sous l'effet de la transgression de la forêt. Les mar-mottes alpines occupèrent les zones de hautes monta-gnes qui se réduisirent sous l'effet conjugué de la diminution des habitats viables et de l'augmentation de la pression de chasse (Rumiantsev & Bibikov 1994).
L'étude de la répartition des marmottes bobac au cours de l'Holocène par la méthode du radiocarbone (Dinesman 1971, 1977) a précisé les aires des établissements : les plus anciens (plus de 10.000 ans); les intermédiaires (autour de 6.000 ans) et les plus récents (3.000-4.000 ans et moins). Donc, le processus d'arrière-plan au cours de l'Holocène fut la réduction de l'aire de distribution due à la transgression de la forêt et au développement des steppes moyennement humides. Cependant, la tendance inverse se manifesta et dans une certaine mesure ce processus pourrait être connecté à l'activité humaine.
A la fin de l'Holocène, les populations nomades, qui maîtrisaient déjà l'élevage et étaient moins dé-pendantes de la chasse, se développèrent rapidement dans les zones de steppes. On considère que les troupeaux nomades ont entraîné la formation de steppes moyennement humides et une progression plus rapide des pâturages que les ongulés sauvages. Ce facteur semble être le plus important à l'orée de ce millénaire.
Si, au cours de l'Holocène, des processus similaires, concernant les marmottes, dus à une réduction de la glaciation et à la dynamique des processus naturels ont probablement eut lieu dans d'autres régions (Asie Centrale, Mongolie, Sibérie du sud), ils ont été peu étudiés (Bibikov 1989). Nous pouvons conclure que la répartition et l'état des popu-lations de marmottes à l'Holocène ont été déterminés principalement par la dynamique naturelle des condi-tions environnementales et que seulement à la fin de cette période a commencé à s'exprimer l'effet positif dû à l'accroissement des troupeaux. La chasse, comme précédemment, ne semble avoir eu que peu d'effet sur les populations de marmottes et qu'une faible impor-tance pour l'Homme, à l'exception, peut-être, de cer-taines régions de Mongolie où cette chasse est vraisemblablement la plus ancienne.
L'impact de l'homme sur les marmottes n'est devenu évident en Europe de l'Est que depuis le milieu de ce millénaire, et dans la plupart des régions d'Asie que depuis un siècle ou deux, à l'exception d'autres régions comme la Mongolie où il fut plus précoce. Aussi, un classement unique de ces interrelations est im-possible. La seule limite sûre est le milieu de ce siècle lorsque ces relations devinrent délibérément et scienti-fiquement contrôlées par l'homme. Cependant leurs principaux aspects prennent leurs racines dans le passé.
La chasse est le plus ancienne forme d'inter-relation Homme-Marmottes. Dans les paysages ouverts d'Eurasie, il y a plusieurs siècles le rôle des marmottes dans la vie des chasseurs et des éleveurs de bétail est comparable à celui des écureuils et des castors en zone forestière. Il semble que les marmottes, dans certains cas, constituaient un gibier plus facilement accessible et sûr que les ongulés. Cet aspect n'a jamais été discuté, bien que les marmottes aient été utilisées comme source de nourriture jusqu'à nos jours.
L'importance de la marmotte de Mongolie (tarbagan) dans la vie des Mongols a été décrite par les premiers voyageurs européens Rubruckis et Marco Polo. Depuis les temps anciens, les tarbagans servent de remède dans la médecine populaire et sont une source appréciée de nourriture, etc. (Cherkasov 1867). Les peuples de l'Est de la Sibérie chassent la marmotte à tête noire, bien que certains d'entre eux évitent toute chasse de masse. Au Kazakhstan et en Asie Centrale, comme dans les autres pays musulmans, du fait de leurs traditions religieuses, les marmottes furent rarement chassées jusqu'à la seconde partie du XIXème siècle avant l'augmentation de la population d'origine russe.
La plaine russe fut peuplée au milieu du siècle par des agriculteurs slaves, mais dans sa partie sud, le peuplement était plus clairsemé et les gens vivaient de chasse et de pêche et, comme les aborigènes, éleveurs nomades, ne perturbaient pas les marmottes. Aucune information directe sur la chasse aux marmottes n'a été trouvée dans les archives de cette région avant le XVI-XVIIème siècle (Kirikov 1980). Les bobacs n'ont été mentionnées dans les documents agraires qu'à partir du XVII-XVIIIème siècle après le début du bornage. Il n'y a cependant aucune raison de relier la réduction de certains sites à marmottes, qui commença à cette épo-que, avec la chasse, mais il semble plutôt que cela soit dû au développement de l'agriculture dans les zones de steppes.
A partir du milieu du XIXème siècle, la chasse devint commerciale ; les peaux de marmottes apparurent dans les foires. Ainsi, une moyenne de 250.000 peaux furent amenées à la foire d'Irbitskaya entre 1881-1914, et presque autant à la foire de Nizhegorodskaya entre 1881-1893. Les marmottes étaient tuées dans les régions du sud-est de la Russie européenne, dans les steppes du Kazakhstan, les territoires du Transbaikal et, dans une moindre mesure, en Altai et au Tien Shan (Sludskii 1980). On suppose que plus de 1-1,5 millions de mar-mottes furent vendues dans l'empire Russe durant cette période, et en outre, plus de 3,5 millions de peaux ve-nant de Mongolie et de Chine furent mise en vente. Évidemment, un tel prélèvement affaiblit les ressources.
Les variations d'intensité de la chasse ne coïn-cidaient pas dans
les différentes régions d'Eurasie. Un forte pression
s'exerça d'abord (dernier quart du XIXème siècle) sur les
régions européennes puis s'étendit sur celles plus
à l'est jusqu'au Transbaikal et la Mongolie. Au début de la
première guerre mondiale, la ressource en marmotte était
épuisée presque partout. Les guerres, l'épidémie de
peste en Mandchourie et la chute de la demande contribuèrent à
une restauration partielle de la ressource. Mais dès les années
20,
3 millions de peaux étaient disponibles en Russie (même si
la plupart d'entre elles provenaient de Mongolie).
Dès le début des années 30, le stock de marmottes diminua fortement de nouveau : 140.000 peaux en 1931 (Sludskii 1980), aussi la chasse fut-elle interdite dans de nombreux districts. Ce volume resta faible jusqu'aux années 40 où il dépassa de nouveau les 200.000 unités par an, pour atteindre 240.000 au cours des années 50. Il atteignit un pic en 1964 (279.000) dû à l'exploitation des ressources naturelles des terres vierges du Kazakhstan. Depuis 1965, le volume contrôlé diminua suite à une diminution du stock et du prix d'achat qui stimula le marché noir. Entre 1981 et 1985, une moyenne annuelle de 84.500 peaux (63.500-105.400) fut obtenue.
L'estimation de l'évolution du stock de mar-mottes sur la seule base des ventes n'est pas fondée, car certains facteurs sociaux affectant de façon significative le nombre d'animaux tués ne sont pas pris en compte. L'un d'entre eux, la chasse non commerciale et/ou le braconnage (suite aux limitations réglementaires de chasse), défie toute estimation et prend une importance considérable dans les périodes d'aggravation des condi-tions de vie des populations humaines (mauvaise ré-colte, guerre...). Ainsi, lors des échecs des récoltes de la fin du siècle dernier et du début de notre siècle en Russie et en Ukraine, les marmottes jouèrent un rôle essentiel dans la survie de milliers de personnes affa-mées, ce dont les anciens se souviennent toujours.
Une nouvelle atteinte fut perpétrée contre les marmottes dans les années 60, qui se poursuit de nos jours. De plus, l'affaiblissement des régulations natio-nales de la chasse et de la conservation des marmottes rend difficile le contrôle de la situation. Quoique les quotas légaux de chasse soient relativement faibles, la chasse effective semble être importante, particu-lièrement au Kazakhstan, en Sibérie et dans les mon-tagnes asiatiques. Au cours des années 70-80, les marmottes semblaient condamnées à disparaître, mais dans de nombreuses régions, spécialement celles ou survivaient des populations de marmotte européenne, un renouveau se manifestait, sans qu'il soit possible de l'expliquer totalement (Bibikov et al. 1990).
Si le rôle des marmottes dans la formation des sols a été étudié en URSS, aucune donnée n'est disponible pour les autres pays. L'activité fouisseuse des marmottes modifie le sol et le relief, ce qui accroît la complexité des sols et de leur couverture végétale. Les excréments et les cadavres des marmottes et de leurs cohabitants enrichissent en matière organique (jusqu'à une demie tonne par an) les sols près des terriers, sur une profondeur d'un mètre. Les buttes formées par les marmottes, qui peuvent exister des siècles durant, occupent 1-2% (jusqu'à 10%) de la surface (Kucheruk 1963, Dinesman 1977, Zimina & Zlotin 1980). Elles s'élèvent à 1 m de hauteur dans les milieux humides et 0,5 m dans les habitats secs, mais dans ce cas, leur longueur peut atteindre 15-20 m, et la surface occupée est particulièrement importante. Ces buttes jouent un rôle décisif dans la redistribution de la chaleur et de l'humidité.
Le canevas de la végétation des buttes résulte des spécificités du paysage tels que la nature des sols et de leurs minéraux. Les plantes dominantes sur ces buttes varient suivant l'aire de distribution des différentes espèces de marmottes et des conditions naturelles. Cependant, les plantes sont généralement des espèces xérophytes et même souvent halophytes, soit des as-sociations rudérales où prédominent Cruciferae et Chenopodiaceae. La neige qui les recouvre fond préco-cement et les plantes s'y développent rapidement, ce qui allonge la période végétative totale et favorise à la fois les marmottes et les ongulés. Un tel accroissement de la complexité de la composition végétale se produit dans toutes les aires de distribution du genre Marmota.
L'activité fouisseuse des marmottes provoque aussi des dégâts aux pâturages et aux prairies de fauche par entraînement de l'herbe par le sol, par piétinement ainsi que par la formation des buttes qui entravent la fauche mécanique de l'herbe. Dans certains états des USA et pays d'Europe, ces dégâts provoquent des conflits entre les agriculteurs et les marmottes (Greivs, comm. pers. ; Le Berre, comm. pers.), mais aucune estimation n'en a été faite. D'un autre côté, la végétation a une meilleure productivité. Ces différents effets n'ont pas été quantifiés. Il est difficile de mettre en évidence les prélèvements alimentaires des marmottes car elles consomment préférentiellement les jeunes pousses succulentes et les fleurs. Quoiqu'elles constituent une part importante de la biomasse des Vertébrés dans les écosystèmes, elles ne prélèvent jamais plus de 10-12% de la production primaire (Kucheruk 1963, Zimina & Zlotin 1980). Ainsi dans les pâturages d'Ukraine et de Mongolie, les bobacs et les tarbagans ne consomment que 4% de la récolte, et dans les prairies de fauche, où leur densité est inférieure, moins de 1% (Seredneva 1986; Seredneva & Nezgovorov 1977) et la marmotte à ventre jaune seulement 0,2 à 0,4% (Armitage 1979). La productivité et la qualité alimentaire de l'herbe augmen-tent à la suite de la prise alimentaire des marmottes, du fait de la repousse de l'herbe. Ainsi, cet aspect de l'effet des marmottes sur la productivité des pâturages serait aussi favorable. C'est vraisemblablement la raison de l'évolution parallèle des marmottes, des ongulés sau-vages ainsi que des substituts domestiques de ces der-niers. Le point de vue largement accepté d'une com-pétition alimentaire entre ces animaux est maintenant abandonné (Bibikov 1967), comme cela avait été sug-géré par Formozov (1929). Il a été montré que la steppe dégénère en l'absence de pâturage des troupeaux et de-vient inutilisable pour les marmottes et comme pâture (Samosh 1960 , Seredneva & Nezgovorov 1977).
Ainsi, le rôle des marmottes sur les pâturages peut être considéré comme positif. Cependant, la quanti-fication de chacun des effets des différentes activités des marmottes sur la productivité des pâturages et de leur effet global dans différentes conditions restent à réaliser.
L'effet du labourage de la plaine russe sur les bobacs est suivi depuis le XVIIème siècle d'après les archives (Kirikov 1980). L'aire de distribution naturelle de l'espèce occupait toute la zone de steppes y compris les steppes-forêts et son abondance était supérieure dans les régions au relief accidenté. Au cours du siècle der-nier, ce front de labourage s'avançait en direction de l'est jusqu'au sud de l'Oural, réduisant l'aire des bobacs, seules subsistaient les marmottes dans les friches parmi les cultures, où les colonies isolées devenaient vul-nérables à l'extermination par la chasse (Rumiantsev, Bibikov 1994). Au milieu du siècle, plusieurs popu-lations de bobacs survivaient dans les régions avec des ravines bien développées, où les friches occupaient 15-20% du territoire. Le nombre des animaux était de l'ordre de quelques milliers pour la plaine russe et presque aucun de ces animaux ne se trouvaient dans les cultures.
Au Kazakhstan, le labourage des terres commen-ça dès le milieu du XIXème siècle, mais atteignit une échelle sans précédent dans les années 50 jusqu'à nos jours. Entre 1958-1965, plus de 20 millions d'hectares de steppe et de steppe-forêt furent défrichés dans le nord Kazakhstan et les contreforts de l'Altai. Les populations de bobac des steppes plates interfluviales (plakor) de Tzelinograd, Kustanai et des districts adjacents subirent le déclin le plus important du Kazakhstan alors qu'elles y étaient les plus importantes avant le labourage. La mise en culture des steppes était associée à un accrois-sement de la population humaine et un renforcement incontrôlé de la chasse. A la fin des années 70, on pouvait supposer que plusieurs millions de marmottes avaient disparu, soit au moins la moitié d'entre elles (Rumiantsev 1991b). Mais, dans de nombreuses régions, dès les premières années du défrichement, un nombre élevé de marmottes s'était installés dans les cultures (Tkachenko 1961, Ismagilov & Kydyrbaev 1963).
Les différences sont dues probablement au labourage progressif dans les steppes de l'est-européen, où les marmottes avaient l'opportunité d'abandonner les surfaces cultivées pour les terres vierges adjacentes. Donc, la surface disponible et les ressources se réduisaient progressivement aussi. Au Kazakhstan, le défrichage s'étendit très rapidement sur presque l'ensemble de l'aire de répartition des bobacs, aussi, en un temps très court, aucun espace ne fut disponible où les marmottes pouvaient se retirer. Néanmoins, ces circonstances pourraient entraîner une réorganisation plus rapide du comportement et des habitudes alimentaires ainsi que leurs adaptations aux nouvelles conditions (Rumiantsev 1991b).
L'installation des marmottes dans les champs cultivés est mal connue chez les autres espèces et dans d'autres régions. En Mongolie, depuis la mise en place typique des cultures dans les années 70, Bibikov observa (entre 1979 et 1983) que les tarbagans appa-raissaient dans les espaces cultivés dans de nombreuses régions, mais que la monoculture les empêchaient de vivre dans les champs de grandes dimensions. De nombreux exemples de marmottes présentes pour une longue période dans les cultures du Kazakhstan et de Kirghizie ont été rapportés (Kapitonov & Ismatov 1970, Bibikov 1989), mais ces champs étaient de petite taille et les marmottes se nourrissaient surtout dans les friches voisines et quittaient le territoire après plusieurs années. Dans tous les cas, les marmottes préfèrent consommer le fourrage et les cultures industrielles, particulièrement les herbes pérennes et en vivent plusieurs années.
Les connaissances sont insuffisantes pour conclure sur les mécanismes d'installation des mar-mottes dans les champs cultivés. L'idée d'un effet pernicieux du labourage sur les marmottes est basé sur le fait que ces dernières s'installent seulement à la péri-phérie des champs cultivés. L'explication semble évidente : les marmottes installées en bordure d'une culture peuvent se nourrir dans les friches voisines et mieux résister aux braconniers et aux prédateurs. La possibilité de vivre en plein champ dépend de la façon dont les plantes cultivées peuvent subvenir aux besoins alimentaires des marmottes. Au Kazakhstan, la techni-que des cultures alternées dans un quadrillage (2 x 2 km) permet aux marmottes d'éviter les déficits alimen-taires et de se regrouper dans le site le plus favorable chaque année. Mais elles ne peuvent se maintenir sur les grands territoires de monoculture. Une adaptation de la marmotte à l'utilisation des espaces par l'homme est évident. De nos jours, les marmottes occupent toutes sortes de champ cultivés, ce qui explique l'augmentation du nombre de plaintes provenant des agriculteurs du Sud de la Russie et de l'Ukraine
Malheureusement aucune recherche sur l'écolo-gie ou le comportement des marmottes dans les champs cultivés n'a été entreprise. Ni les inventaires précis de l'abondance des marmottes ni l'évaluation objective de leurs préjudices n'ont été mis en place, bien que certains pays aient commencé à lutter contre les marmottes. Le préjudice causé par les marmottes est souvent cité dans la littérature, mais les données ne sont généralement pas impartiales. Ainsi, en Russie des pertes ayant une autre origine que les marmottes leur sont attribuées. Pourtant, les marmottes endommagent les jeunes pousses de blé, de tournesol et d'autres ont eut lieu dans le passé (Kaiser 1939).
Les données sur l'alimentation des marmottes dans les champs cultivés sont rares et contradictoires. La ration alimentaire de base est probablement constituée de plantes naturelles et de graines. Le préjudice principal (à l'exclusion des cas de destruction complète des premières pousses d'une culture) est la conséquence, comme dans les pâturages, de dégâts de type mécanique. Plus d'études sont nécessaires pour déterminer l'attitude à adopter vis-à-vis des marmottes dans les champs cultivés et donner des recom-mandations pratiques.
Les puces de marmottes ont été beaucoup étudiées dans les montagnes de l'Asie Centrale, du Transbaikal et de Mongolie du fait de leur rôle dans les foyers naturels de peste. Les puces spécifiques des marmottes appartiennent aux genres Oropsylla, Ceratophyllus et Rhadinopsylla, les représentants de ce dernier genre sont largement répandus. Les marmottes paléarctiques, à l'exception de la Marmotte alpine (Europe de l'Ouest), sont parasitées par O. silantievi, et celles d'Amérique du Nord par O. arctomys chez Marmota caligata (Marmotte chenue) et chez M. flaviventris (M. à ventre jaune) (Jellison 1945).
Les autres espèces de puces vivent sur les écureuils terrestres. C. lebedevi parasite Marmota baibacina (marmotte grise), et dans certaines zones M. caudata (marmotte à longue queue). M. menzbieri (mar-motte de Menzbier) est parasitée par C. menzbieri, ce qui confirme son long isolement. La marmotte grise de l'Est du Tien Shan et M. himalayana (marmotte d'Himalaya) le sont par C. dolaris. En Asie Centrale, R. ventricosa est répandu sur toutes les marmottes. Les Oropsylla, qui ne sont pas d'origine arctique, sont les plus anciens parasites des Marmotinae. Le moment de l'association entre les marmottes et les puces Ceratophyllus n'est pas précisé. Ces dernières parasitent des espèces anciennes comme les marmottes de Menzbier, à longue queue et alpine, mais sont absentes chez les marmottes américaines. Ce genre est sans aucun doute d'origine eurasiatique. L'association mar-mottes et puces du genre Rhadinopsylla semble plus récente, ce que confirme le fait que la puce R. li ventricosa n'a qu'un rang de sous-espèce et n'a qu'une aire de distribution limitée.
Le rôle des marmottes et des puces dans les centres naturels de pestes a été étudié en détail en URSS (Bibikov et al. 1973) en relation avec les nombreuses éruptions locales de peste en Asie Centrale et de l'Est, mais aussi des épidémies touchant l'homme dont la dernière (Mandchourie 1910-1911) coûta la vie à en-viron 60.000 personnes. La séparation des centres pesteux en districts fut conduite dans la zone d'extension de la peste des hautes montagnes du Tien Shan, du Pamiro-Altai, de l'Altai, du Hangai, du Kentei, de la Dzhungarie et du Tzinhai chinois, des steppes du Transbaikal et de Mongolie. La structure de ces foyers pesteux autonomes a été étudiée en détail ainsi que le rôle des marmottes et des autres rongeurs qui maintiennent les épizooties, de la dynamique des épizooties et du cycle annuel, de l'abondance et de l'activité des marmottes, de leurs puces et de leurs interrelations.
L'abondance des puces dans la fourrure des mar-mottes atteint un pic au début de l'été et en automne et décroît en été. Ce canevas de variation est conditionné par O. silantievi qui prédomine toujours sur R. li ventricosa. Dans les terriers d'hiver, leur abondance est maximum en hiver et diminue en été. Au cours de cette période, les puces sont dispersées par les marmottes. Avant l'hibernation, elles restent plus nombreuses dans les terriers d'été que dans ceux d'hiver. Apparemment les terriers d'été sont les lieux où les puces contaminées par la peste se maintiennent jusqu'à l'été suivant. Alors que dans les terriers d'hiver, elles se multiplient ra-pidement de façon répétée mais elles périssent lors des élévations de température dues aux réveils périodiques des marmottes (Berendjaeva & Kul'kova 1967).
Les épizooties de peste, comme de pasteurelose ou de tularémie, entraînent une décroissance du nombre de marmottes mais pas leur disparition. Les pertes en marmottes sont comparativement faibles, au plus 5% de mortalité par saison dans les foyers de maladie, et elles sont couvertes par l'accroissement naturel des populations (Bibikov et al. 1973). D'autres facteurs ont une influence plus décisive sur la survie des marmottes, tels que les déficits alimentaires, les migrations, une faible accumulation de graisse et tout spécialement les actions menées contre les marmottes en vue de supprimer les épizooties et de diminuer les foyers pesteux. Ces opérations ont été réalisées entre 1940-1960 en Russie dans le Tien Shan, le Pamiro-Altai, l'Altai, le Tuva et le Transbaikal puis par la suite en Mongolie et en Chine.
L'extermination des marmottes se justifiait du fait de leur menace épidémique potentielle, elle fut réalisée sur des milliers de kilomètres carrés dans les régions du Transbaikal et du Tien Shan. Ces actions furent répétées plusieurs fois dans l'espoir d'entraîner une diminution de l'ordre de 90% des populations de marmottes et de les maintenir en cet état de nombreuses années. L'activité de certains foyers pesteux fut réduite mais aucun d'entre eux ne disparut. Aux USA, des tentatives similaires furent entreprises contre les écureuils terrestres, mais elles furent rapidement remplacées par un traitement préventif de la population humaine. En URSS, au cours de 10-15 années de lutte acharnée contre les marmottes environ un million et peut-être plus furent exterminées. Actuellement cette pratique a été abandonnée au profit d'un traitement sanitaire des foyers de peste par désinfection des terriers en vue de détruire les puces des rongeurs sans affecter ces derniers. De plus la méthode est appliquée de façon restrictive pour éviter une pollution environnementale.
De nos jours, 20 ans après l'arrêt de l'extermination des marmottes, les populations des zones pesteuses de l'Asie moyenne ont été restaurées à 50% de leur potentialité d'origine. Mais cette croissance s'est arrêtée à la fin des années 30 du fait du braconnage, qui pour les habitants des régions de Tuva, du Transbaikal et de Mongolie semble une coutume insurmontable.
Une autre forme importante de conservation des marmottes est la création de zones protégées. Ainsi, les marmottes sont-elles protégées dans plus de 40 réserves de chasse en Russie (dont 7 en Sibérie) et dans trois réserves d'état (Dezhkin 1986, 1988), dans deux réserves en Ukraine et dans plus de 10 réserves au Kazakhstan et Asie Centrale. Le rôle de la réserve à marmotte "Strel'tzovskaya Steppe" d'Ukraine dans la préservation des M. bobac européennes pendant les années de récession de cette espèce doit être souligné. Cependant, le nombre de telles zones protégées semble être insuffisant.
Les espèces et sous-espèces de marmottes les plus vulnérables ont obtenu un statut protégé. Ainsi, la marmotte de Menzbier est enregistrée sur les Livres Rouges de l'UICN, de l'URSS, du Kazakhstan, de l'Ouzbékistan et de Kirghizie ; la marmotte bobac européenne sur celui de Russie et certaines populations des autres espèces sur les Livres Rouges régionaux. Des propositions ont été faites en vue de l'introduction de la marmotte à tête noire et de Mongolie (M. sibirica) sur le Livre Rouge de Russie.
Des réintroductions de marmotte ont été menées en
URSS dans le but de restaurer les populations. Les premières tentatives
datent des années 30. Ainsi, 550 individus de différentes
espèces, mais surtout
M. baibacina, furent
relâchés. Au cours des années 40-60 des
réintroductions de la marmotte bobac, de Menzbier et à tête
noire furent tentées, mais elles étaient mal
préparées et échouèrent.
Depuis les années 70, la réacclimatation des mar-mottes a été réalisée sur une plus large échelle, quand l'accroissement naturel et inexpliqué des marmottes bobacs européennes fournit les ressources à ce repeu-plement. Vers les années 90, plus de 40.000 animaux furent relâchés dans plus de 375 sites de 120 régions de 20 provinces russes et ces opérations furent soigneu-sement décrites (Bibikov et al. 1990, Rumiantsev, Bibikov 1994). En Ukraine, de telles opérations furent plus tardives mais 3.000 marmottes furent dispersées dans 12 provinces entre 1987 et 1992. Des opérations intra-province, comme au Kazakhstan, eurent lieu mais à une échelle plus réduite. Nous ne connaissons pas de sources d'informations concernant les autres espèces.
Malheureusement, les effets de ces réintro-ductions sont maintenant clairement insuffisants. Dans de nombreux sites de lâchers (50% en Russie; plus en Ukraine), les marmottes ne se sont pas installées ou leur devenir est inconnu. Les résultats de ces réintro-ductions diffèrent de ceux de l'explosion démo-graphique naturelle. Celle-ci a permis une augmentation du nombre de marmottes dans les populations survivantes et leur expansion dans quelques zones, alors que les réintroductions ont entraînées une expansion de l'aire de répartition mais sans augmentation notable des individus. L'avenir de certaines de ces colonies est problématique, car avec l'affaiblissement de l'organisme centralisé de conservation de la faune et un contrôle insuffisant, les facteurs anthropiques se sont activés.
Finalement, depuis le milieu des années 80, la production de fourrure dans des fermes d'élevage a démarré. Ce problème a été résolu en Russie pour bobac (Rymalov & Maksimov 1991) et la marmotte à tête noire (Tokarskii & Valentsev 1993). L'élevage des autres espèces n'est pas encore au point, bien que plusieurs cas d'élevage de marmottes rouges, grises et de Menzbier sont connus mais non décrits. Du point de vue de la préservation du stock génétique et de la restauration des populations de marmottes, il est évident que la conservation de formes rares et peu nombreuses est d'une importance particulière.
L'importance théorique et pratique des résultats scientifiques portant sur les marmottes est évidente. Nous devons souligner qu'en ex-URSS les recherches scientifiques se sont développées dans deux principales directions orientées vers la solution de problèmes pratiques : médico-zoologique et évaluation des ressour-ces. Mais à ce jour les résultats des recherches et les recommandations qui en sont issues n'ont jamais été pris en compte par les organismes de chasse et agricole. Au niveau théorique, les études se sont développées sur le terrain et portaient sur les structures spatiales et d'âge des populations de marmottes, leur dynamique, l'élevage et la mortalité, l'hibernation et l'énergétique. Et si, auparavant, les recherches fondamentales en systématique, écologie et dynamique des populations de marmottes formaient une faible part des recherches (Rumiantsev 1991a), elles ont tendance à devenir importantes depuis les dernières années.
La signification du facteur de dérangement en relation avec le sentiment des indigènes à propos des marmottes, dans différentes régions, est un problème sociécologique intéressant et qui n'a pratiquement pas été étudié. Ce problème a acquis une signification parti-culière dans le cadre de la préservation des marmottes dans les régions populeuses. Il est connu, quoique non prouvé quantitativement, que moins les marmottes sont harcelées, plus leur confiance en l'homme est impor-tante. Celle-ci s'exprime, par exemple, en un raccour-cissement de la distance de fuite et une diminution de l'émission des cris d'alarme. De nombreuses publi-cations traitent des réponses des marmottes alpines ou américaines à la présence de l'homme, mais dans des régions où elles ne sont pas habituellement chassées. En ex-URSS la confiance des marmottes en l'homme semble notablement plus faible en liaison avec la chasse et le braconnage à grande échelle. Par exemple, dans la région du Transbaikal, comme la Mongolie, les tarba-gans à proximité des tentes des nomades ou d'autres installations humaines temporaires deviennent nocturnes ou même abandonnent les colonies pour s'installer dans des sites éloignés. Des faits similaires ont été observés au Tien Shan pour les marmottes grises et celles à longue queue.
Les cultures nationales et les traditions reli-gieuses ont aussi leur importance. Comme il a été déjà mentionné, les populations musulmanes du Kazakhstan et d'Asie moyenne ne chassaient pas les marmottes jus-qu'au milieu du XIXème siècle ce qui assura leur pros-périté. Déjà dans les années 20, pendant la période d'extermination à grande échelle des marmottes, les peuples Povolj' (Tatars et Chouvaches) ne les chassaient pas et même tentèrent de les protéger contre les chasseurs étrangers (Teplov & Tihvinskii 1932). Ce phénomène contribua à la préservation de la colonie relique de marmotte bobac européenne, la plus nordique, située à la frontière entre la République Chouvache et le Tatarstan (Dmitriev et al. 1994).
De nos jours, les M. bobac montrent une adaptation rapide à l'accroissement du dérangement dans les régions peuplées d'Ukraine, du sud de la Russie et de Povolj'e. De plus, leur comportement sert d'indi-cateur fiable de l'impact anthropique : dans les régions où cet impact est minime les marmottes sont indif-férentes à la présence de l'homme. Elles peuvent s'ins-taller à proximité de l'homme et faire des terriers sous leurs habitations. Petit à petit l'attitude envers les mar-mottes s'améliore dans d'autres régions. Cela peut aussi entraîner des conséquences indésirables : par exemple, le taux de marmottes écrasées sur les autoroutes en Europe de l'Ouest et en Amérique augmente. Nous devons souligner que nulle part en Asie et Europe de l'Est de tels faits ne sont observés.
Ainsi, en dépit d'une réduction de l'abondance et de l'aire de répartition des marmottes dans les pays de l'ex-URSS, la situation est devenue de nos jours supportable. Quoique certaines menaces vis-à-vis de quelques marmottes subsistent, la tendance générale soutient l'espoir d'une préservation du stock génétique des marmottes eurasiennes. Il est remarquable, que au cours des dernières décades l'attitude de l'homme vis-à-vis des marmottes change dans de nombreuses régions de l'ex-URSS et que la confiance des marmottes envers l'homme s'élève à son tour. La préservation de nom-breuses marmottes est aussi facilitée soit par la difficulté d'accès à leurs colonies (marmottes à tête noire, espèces montagneuses de l'Asie moyenne) soit par leur forte adaptabilité (bobac).
Aussi, comme la force résultante des facteurs anthropiques s'est améliorée pour les marmottes, la prévision d'une préservation de leur diversité est favorable. Il y a une tendance à ce que les facteurs positifs (régulation de la chasse, augmentation de la bienveillance de l'homme, protection et réintroduction etc.) l'emportent sur les facteurs négatifs. Nous espérons, que le développement des recherches intégrées sur les marmottes en Eurasie, qui a obtenu un soutien international, aura un rôle positif.
1) game and trade hunting;
2) agricultural (marmots in pastures and crop-fields);
3) epizooty (mainly in regards to marmots in natural plague centres); 4) conservation and restoration of populations;
5) other aspects (scientific, cultural, social and so on. Anthropogenic impacts of marmots are developed in the same way.
Although the scope of this communication is determined quite strictly, in some case the subject is broadened. For example, we discuss of landscape for-mation in relation with marmot activities, or of para-sitology in relation with marmots and epizooties. In the same way, data coming from countries beyond the boundaries of the former USSR, like Mongolia, are used.
Marmots are supposed to have entered into Eurasia from North America during Pliocene and Pleistocene limit and disperse here during Pleistocene. First evidences of their contact with man date from the middle and late Pleistocene - epoch of the two last Ice Age - and Holocene. Relatively numerous and reliable finds are known only from the last (Valdai, Wurm) Ice Age.
Reconstruction of European nature on those days depict contours of specific "periglacial" zone - a wide belt of glacial cold tundra-steppes, stretched out from the English Channel up to the South Ural and farther to the East. It was populated by nomadic tribes of the Paleolithic hunters. And there also lived marmots - the ancestors of modern bobac (in plain areas), Alpine marmot (in European mountains) and others, that is corroborated by numerous finds of osseous remains (Zimina & Gerasimov 1980).
But it must be emphasised that marmot fossils in that time were not important in "kitchen remains". It may partly be a result of their small size, however, remains of mole rats or beavers occur more often among the same samples. Evidently, in that period marmot importance for men was restricted by the role of an episodic game animal. Probably marmots were trapped nearby an encampment with the help of loops or falling stones mainly by women and children, who did not participate in group hunts (Cahalane 1958). Of course, people did not essentially affect marmot populations in this way. This seems to be true for the earlier epochs, eastern and mountain regions as well, but reliable data are lacking
Along with the Valdai glacier degradation, natural conditions changed gradually during the whole Holocene. As early as in its beginning areas of the ancestors of bobac, Alpine marmots and may be the other forms strongly reduced probably due to the forest transgression. Alpine marmot area shifted to high-mountain lands, where later it reduced with decrease of suitable habitats and increasing role of marmot-hunting (Rumiantsev & Bibikov 1994).
Study of Bobac marmot expansion during Holocene with radiocarbon method (Dinesman 1971, 1977) determined areas of the most ancient settlements (over 10,000 years old), medium age settlements (about 6,000 years old) and comparatively new ones (3,000-4,000 years old and less). Therefore, during Holocene marmot area reduction was a background process, caused by forest transgression and general steppe mesophytation. However, the reverse tendencies took place too, that could be to a certain extent connected with human activity.
At the end of Holocene population of nomadic tribes, that had yet mastered cattle breeding and become less dependent upon hunting, quickly grew in zonal steppes. It is considered that nomadic cattle breeding withstood steppe mesophytation, and cattle herds provided pastoral vegetation regression even more successfully, than the wild ungulates. This factor seems to be the most important at the beginning of the current millennium.
If similar marmot dispersion and evolution, caused by the glaciation reduction and dynamics of natural conditions in Holocene have probably taken place in other regions too, Central Asia, Mongolia, South Siberia, they have been less studied (Bibikov, 1989). It can be concluded, that distribution and state of marmot populations in the Holocene were determined mainly by natural dynamics of environmental conditions and that only at the very end of this epoch these popul-ations began to be influenced positively by an increase of cattle breeding. Marmot-hunting seems to have the same place as in previous epochs, but had no significant effect on marmots and a weak importance for people, except perhaps in some regions of Mongolia, where hunting habits are probably the most ancient ones.
Human effect on marmots became evident in East Europe till the middle of the present millennium and in most of Asia regions only since the last one-two centuries, but much more earlier in some other regions (Mongolia). Therefore, a unified classification of these interrelations is impossible. The only reliable boundary is probably the middle of this century, when these relations in many aspects became controlled deliberately by man on the basis of scientific methods. On the other hand, the most important aspects of marmot-man interrelations till now have their roots quite a long time ago.
Hunting was the most ancient form of man-marmot interrelations. Several centuries ago, in open landscapes of Eurasia marmot role in life of hunters and cattle-breeders was not less than those of squirrels and beavers in forest zone. It seems that in certain conditions marmots appeared more accessible and sure quarry, than, for example, ungulates. This aspect has been never discussed, although sometimes marmots have been used as food up to now.
Significance of Mongolian marmot (tarbagan) in the life of Mongolians was described long ago by the first European travellers - Rubruckvis and Marko Polo. Since this times tarbagans served as a cure in folk medicine, source of rich and healthy food, etc. (Cherkasov 1867). Peoples of East Siberia permanently hunt black-capped marmots, though some of them always prevents mass hunting. In Kazakhstan and Middle Asia, like in other Moslem countries, marmots were seldom hunted because of religious traditions till the second part of the XIXth century, when Russian population increased.
Russian Plain was inhabited by settled agricultural Slavic peoples in the middle of this millennium, when in its South part sparse settled people yet lived on hunting and fishing, and did not perturb marmots, like aboriginal nomadic tribes of cattle-breeders. No direct information about marmot-hunting in this region were found in archives up to XVI-XVIIth centuries (Kirikov 1980). Bobacs appeared to be mentioned in agrarian documents only in the XVII-XVIIIth centuries after the beginning of general boundary lining. But reduction of marmot areas, started in that period, was not connected with hunting activity, it rather seemed to be due to development of agricultural practices in zonal steppes.
From the middle of the XIXth century hunting turned into a commerce one - marmot skins appeared at the fairs: about 250,000 skins per year to Irbitskaya in 1881-1914, and to Nizhegorodskaya in 1881-1893. Marmots were bagged in the Southeast regions of European Russia, in Kazakhstan steppe, Transbaikal territories, and to less extent - in Altai and Tien-Shan (Sludskii 1980). It is supposed, that during this period up to 1-1.5 millions of marmots from the Russian Empire and, up to 3.5 millions skins from Mongolia and China were set up for sale each year. Evidently, such an enormous procurement undermined the resources.
Rising and falling of hunting intensity did not coincide in different parts of marmot areas in Eurasia. Heavy rising pressure touched first European bobac in the last quarter of the XIXth c., and then more and more eastern steppe regions up to Transbaikal region and Mongolia. At the beginning of the First World War resources were exhausted almost everywhere. Wars, plague outbreak in Manchuria and demand decrease contributed to partly restore resources. But as early as in the 20th average marmot procurements in Russia reached again about 3 millions skins (although most of them came from Mongolia). Since the early 30-th marmot stock sharply diminished again: 140,000 skins were purveyed in 1931 (Sludskii 1980), so hunting was forbidden in several large districts. This volume remained low till the end of the 40-th, when it again exceeded 200,000 skins/year, up to a mean of 240,000 skins/year during the 50-th. It reached a peak (279,000 in 1964) owing to the tapping of natural resources of virgin lands of Kazakhstan. Since 1965 the controlled procurement of marmot skins in the USSR declined: the stock decreased and low purchase prices stimulated the "black market". In 1981-1985 on average 84,500 (63,5-105,400) skins were obtained annually. But assessments of dynamics of marmot stock on the basis of the stored volume are unfounded, because some social (subjective) factors significantly affecting the amount of bagged marmots are not considered. One of them is un-controlled (not trade) hunting or/and poaching (following hunting restrictions setting), that defies estimation and sharply aggravates in the periods of worsening people life conditions (bad harvest, war, collapse). Thus, from the end of the last to the beginning of this century crop-failures happened in Russia and Ukraine during which bobac stock played an essential role for survival of thousands starving people, Old native residents still remembered of it.
A new onslaught towards marmots begun in the 60-th and is continued till now. Moreover, along with weakening of national regulation of marmot-hunting and conservation in the last years it is very hard to put situation under control. Although quotas of legal trade hunting are comparatively low, the real marmot-hunting is likely to be large, particularly in Kazakhstan, Siberian and Asiatic mountains. In the 70-th to the 80-th beginning it seemed that marmots were doomed to extinction, but ... in many regions, and especially in locally surviving populations of the European marmot a rising appeared, which has not yet been completely explained (Bibikov et al. 1990).
Landscape-formation role of marmots was studied in the USSR; we lack data from the other countries. Marmots digging activity changes soils and relief, promoting increase of soil and vegetation cover complexity. Faeces and carcasses of marmots and of their cohabitants enrich soil near the burrows with organic substances (up to half a ton per year !). And the soil is transformed by marmots over 1 m depth. Marmot mounds dug out by marmots may exist for centuries and quite often occupy 1-2% to 10% of the surface (Kucheruk 1963, Dinesman 1977, Zimina & Zlotin 1980). They reach 1 m height in wet habitats and 0.5 m in arid ones, but in that case their transversal length may reach 15-20 m and they occupied an especially large surface. Mounds play an important role in redistribution of heat and moisture.
Mound vegetation pattern resulted of the background landscape specificity, such as soils and soil forming minerals. Dominant mound plants differ accor-ding to areas of different marmot species and to various natural conditions. However, there are some common features: plants are usually represented by more xero-philic species (often halophytes) as well as ruderal as-sociations with prevailing Cruciferae and Cheno-podiaceae. Snow cover at the mounds melts earlier and grass appears earlier too, so the total period of vege-tation lengthens which favours both marmots and ungu-lates. Composition complexity increase due to marmots activity is evident throughout the Marmota genus area.
Marmots digging activity really causes some damages to grazing lands and hayfields through grass drifting by the soil and trampling down, as well as the mounds impede mechanical grass harvesting. In some states of the USA and countries in Europe these damages create conflict between native people and marmots (Greivs pers. comm., Le Berre pers. comm.), but there are no estimations of these ones. On the other hand, zoogenic complexity of vegetation in most cases seems to enlarge its productivity. This effect and the total effect of digging activity have not been quantified too.
Marmot crop damages are difficult to notice because marmots feed essentially on succulent new shoots and flowers. Although marmots amount to a considerable part of vertebrate biomass in ecosystems, they consume no more than 10-12% of primary production (Kucheruk 1963, Zimina & Zlotin 1980). Thus, in grazing-lands of Ukraine and Mongolia bobac and tarbagan consume 4% of the harvest, and in hayfields, where their density is low, less than 1% (Seredneva 1986, Seredneva & Nezgovorov 1977). Yellow-bellied marmots use only its 0.2-0.4% of harvest (Armitage 1979). Productivity and food-value of grass even rises following marmot feeding, owing that after grass process. Therefore the effect of marmots to pasture productivity may be favourable in this aspect as well. It is likely the matter of alongside evolution of marmots and wild ungulates, and domestic "substitu-tives" of the latter. The previously widespread stand-point of food competition between them is today consi-dered as mistaken (Bibikov 1967), as it was suggested by Formozov (1929). Researches have shown that steppe degenerates without cattle grazing and turns unsuitable not only for marmot living but as a grazing land too (Samosh 1960, Seredneva & Nezgovorov 1977).
Thus, marmots role in pastures may be considered as positive. But a quantitative assessment both of individual effect on pasture productivity of different marmot activities and of their total effect in different conditions is obviously necessary.
The effect of Russian Plain ploughing on bobacs has been traced since the XVIIth c. according to archive data (Kirikov 1980). The species natural distribution occupied almost all the steppe zone with forest-steppe, and its abundance was higher in regions with a uneven relief. During the last centuries the main front of ploughing advanced towards the East up to the South Ural, reducing bobac area - marmots remained within spots of wastelands among the crop-fields, where isolated colonies became vulnerable for direct extermination by hunting (Rumiantsev & Bibikov, 1994). By the middle of this century several populations of bobac survived in regions with well developed ravine-valley system, where wastelands occupied about 15-20% of the whole territory. At that time the stock of marmots in Russian Plain amounted to a few thousands and almost any of them were in the crop-fields.
In Kazakhstan, land ploughing began partly from the middle of the XIXth c., but got an unprecedented scale in the 50-th to now. In 1958-1965 over 20 million hectares of steppe and forest-steppe were ploughed up in North Kazakhstan and Altai foothills. The most heavy decline of Kazakhstan bobac population took place in flat interfluvial (plakor) steppes of Tzelinograd, Kustanai and adjoining districts, where the species had previously been the most abundant. Steppe in cultivation was coupled with people population growth and uncontrolled hunting strengthening. It can be supposed, that by the end of the 70-th marmot stock diminished there by several millions, at least more than half as much (Rumiantsev 1991b). But in many regions in the very first years of steppe cultivation quite a great number of marmots settled in crop-fields (Tkachenko 1961, Ismagilov & Kydyrbaev 1963). The differences are likely to be caused by the gradual ploughing of the East-European steppes, where marmots got an opportunity to leave new cultivated areas to the adjacent virgin lands. Therefore the area and resources were reducing gradually too. In Kazakhstan, cultiva-tion process spread almost all over the bobac area within a very short period, no place remained for marmots to retreat and losses were more concentrated in time. Nevertheless, these circumstances could promote quicker reorganisation of behavioural and feeding habits in part of marmots as well as their adaptations to the new conditions (Rumiantsev 1991b).
Little is known on marmot settlement in crop-fields for other species and regions. In Mongolia, since typical expansion of crop-fields in the 70-th, Bibikov observed between 1979-1983 that tarbagans appeared in the crop-fields in a lot of areas, but that mono-crop agriculture impeded their living within large fields. Several examples are known of marmots existing for a long period in the fields of Kazakhstan and Kirghizia (Kapitonov & Ismatov 1970, Bibikov 1989), but these fields were small and marmots fed mostly in adjoining virgin lands and left the territory in several years. In all the cases marmots prefer to consume fodder and industrial crops and particularly perennial grass and live on them for years.
Knowledge to set any conclusions on adaptation mechanisms promoting marmots living in crop-fields is insufficient. Idea about a pernicious effect of ploughing on marmots is based mainly on the numerous observations that marmots settle only in periphery of crop-fields. The explanation is obvious: marmots living at the field edge can feed in the adjacent virgin lands and less suffer from poachers and predators. The possibility of sustainable living in the core of crop-fields depends upon to what extent cultivated plants and weeds can provide marmots feeding needs. In Kazakhstan crop alternation technique within a grid of the cultivated squares (2x2 km) permits marmots to avoid food shortage. Conditions in the adjacent squares change year by year, and marmots frequently inhabit vast cultivated lands, regularly regrouping to use the more favourable patches at that time. However marmots, indeed, do not inhabit large territories under mono-crops. An adaptation to humane practice of territory use is evident. And today, marmots occupy all kind of cultivated fields which explains the increase of land-users complaints in South Russia and Ukraine.
Unfortunately, no researches on marmot ecology and behaviour in crop-fields is undertaken. Neither reliable quantitative inventories of marmot abundance, nor objective damage assessment have been yet carried out, although in some countries the struggle against marmots in crop-fields has started. Detriment is mentioned in a lot of publications, but these data usually are not impartial. We know, for instance, that in Russia losses of another origin are often attributed to marmots. However, marmot caused damage to young corn crop, sunflower crop and others have really taken place in the last years (Kaizer 1939).
Literature data on marmot feeding on cultivated plants are few and contradictory. The basis of marmot ration consists probably of natural plants and weeds. Most likely the principal detriment (excluding cases of complete eating up young crop) is caused, as in the pastures, by a mechanical damage - grass drifting by soil and trampling down, biting off stems for a view improvement and so on. More work is needed to determine objectively the attitude to the marmots in cultivated fields and give practical recommendations.
Marmot fleas were intensively studied in the mountains of Central Asia, Transbaikal region and Mongolia because of their important role in natural foci of plague. Specific marmot fleas are from the genera Oropsylla, Ceratophyllus and Rhadinopsylla; representatives of the former genus are most widespread. Palearctic marmots, except Alpine marmot (West Europe) are parasitized by O. silantievi, in America O. arctomys is an ordinary species on hoary marmot (M. caligata) and on yellow-bellied marmot (M. flaviventris ) (Jellison 1945). Other species of fleas live on ground squirrels. C. lebedevi parasitize Marmota baibacina (grey marmot) and in some places M. caudata (long-tailed marmot). M. menzbieri (Menzbier's marmot) is parasitized by C. menzbieri, that confirms his long-term isolation. Grey marmots in the Eastern Tien-Shan and M. himalayana (Himalayan marmot) are parasitized by C. dolabris. In Central Asia, R. li ventricosa are spread all over marmot. Oropsylla, not of Arctic origin, are the most ancient parasites of Marmotinae. The age of association between marmots and Ceratophyllus fleas is not yet known perfectly. These ones parasitize on such ancient species as Menzbier's marmot, long-tailed and Alpine, but are absent on American marmots. This genus is undoubtedly of Eurasian origin. The association between marmots and Rhadinopsylla seems to be more recent, which is shown by the fact that fleas R. li ventricosa has got only a subspecies rank and are distributed within a comparatively small area.
Role of marmots and fleas in the natural foci of plague was studied thoroughly in the USSR (Bibikov et al. 1973) in connection with numerous local overbreaks of plague in Central and East Asia and even epidemics among people, the last of which (Manchuria, 1910-1911) took away nearly 60,000 lives. Dividing plague foci into districts was conducted in the zone of plague spreading attached primarily to the high-mountains of Tien-Shan, Pamiro-Alai, Altai, Hangai, Kentei, Chinese Dzhungaria, Tzinhai and steppes of Transbaikal region and Mongolia. Structure of autonomous plague foci has been studied in details as well as a role of marmots and other rodents which could maintain epizooties, epizooty dynamics in connection with annual cycle, abundance and activity of marmots and their fleas, and their interrelations.
Fleas abundance in marmots hair reaches a peak in the early spring and autumn and is low in summer. This pattern is conditioned by changing abundance of O. silantievi, always prevailing over Rh. li ventricosa. In winter nest chambers the highest abundance is spring, and the lowermost in summer. During summer fleas are scattered by marmots. They remain more numerous in summer burrows than in winter ones - apparently, it is the very place, where under "refrigerator" conditions fleas infected with plague microbes are kept till next summer. In winter chambers flea number repeatedly increases during winter because of quick multiplying, but they soon perish under conditions of higher temperature caused by marmots periodic awakenings (Berendjaeva & Kul'kova 1967).
Epizooties of plague, as well as pasteurelesis and tularemia diseases result in marmots decrease but not in their extinction. Marmot losses are comparatively low, at the most 5% of marmots die in microcentre of disease per season, and they are completely covered by natural increment (Bibikov et al. 1973). Several other factors exert more important influence, namely a food shortage, migrations, poor fat accumulation and particularly the actions against marmots aimed at epizooties suppression and natural plague centres improvement, that were conducting in 1940-1960 in the Tien-Shan, Pamiro-Alai, Altai, Tuva, Transbaikal region and - following the USSR way - in Mongolia and China.
Extermination of marmots was justified from the standpoint of their potential epidemical threat, and these actions were done on thousands of square kilometres in Transbaikal region and the Tien-Shan. Almost everywhere these actions were many times repeated in an attempt to decrease population by 90% and maintain it in sparse state for several years. Activity of some plague centres were reduced but any of them were liquidated. In the USA similar attempts took place towards ground squirrels, but they were very soon rejected in favour of preventive treatment of people. In the USSR, during the 10-15 years of extremely heavy struggle against marmots nearly one million of them were exterminated, and may be even much more. Today this practice has been stopped: burrows disinfection is conducted for sanitary treatment of plague centres in order to destroy fleas without affecting rodents, and moreover an application of the method is restricted because of environmental pollution.
Today, 20 years after exterminating actions, within the enzootic plague threatened territory of Mountain Middle Asian centre marmot populations have restored to 50% of their primary number. But by the end of the 30-th their growth stopped as a result of poaching. In Tuva, Transbaikal region and some areas of Mongolia the number of poachers and the trade-hunting significance of marmots have not reverted after exterminating actions, because hunting habits of native people are particularly "uncontrollable".
Another important conservation form is the creation of protected territories. Marmots are under protection in more than 40 game reserves of Russia (including 7 reserves in Siberia) and in 3 state reserves (Dezhkin 1986, 1988), in two reserves of Ukraine, and in more than 10 reserves of Kazakhstan and Middle Asia. The essential role of specialised bobac reserve "Strel'tzovskaya Steppe" in Ukraine in preserving the European bobac marmot during the years of its maximum area reduction should be underlined. However, the number of such protected territories seems to be insufficient.
The most vulnerable species and subspecies of marmots have got a protected status. Thus, Menzbier's marmot is registered into the Red Data Books of IUCN, USSR, Kazakhstan, Uzbekistan and Kirghizstan, European bobac in the Red Data Book of Russia, and certain populations of the other species in the regional Red Data Books. Proposals were made to introduce black-capped and Mongolian (M. sibirica) marmots into the Red Data Book of Russia.
Marmot re-introductions have been conducted in the USSR for a long time with a view of their populations recovery. The first trials date of the 30-th, when 550 marmots of different species, mainly M. baibacina, were dispersed. In the 40-60-th re-introductions of bobacs, Menzbier's marmots and black-capped were attempted, but they were badly organised, and failed.
Since the 70-th, marmots reacclimatization were realized on a larger scale when the poorly explained increase of number of European bobac in natural populations gave the resources for resettling. By the early 90-th in 120 districts of 20 Russian provinces over 40 thousand of marmots were released in more than 375 sites. These works were thoroughly described (Bibikov et al. 1990, Rumiantsev & Bibikov 1994). In Ukraine similar works have started significantly later, and about 3,000 marmots were dispersed in 1987-1992 in 12 provinces. Intra-provincial dispersing on a smaller scale also took place in Kazakhstan. We have no information on the other species.
Unfortunately, effects of these re-introductions are obviously insufficient now. In numerous of the release sites (in Russia, up to 50%; in Ukraine, even more) marmots did not settled down or their density is not known. The results of re-introduced bobac differ from those of natural "demographical outburst". The "outburst" provided the number increase (with some area expanding) of the surviving natural population, on the contrary the dispersed animals provided essentially an area expansion without noticeable number growth. The density of manmade marmot colonies in some cases is problematic, because in the 90-th, along with weakening of centralised wildlife conservation and unfavourable control of the new-settled marmots anthropogenic factors activated.
Finally, since the middle 80-th fur-farming culture of marmots have started. This problem has practically been solved in Russia for the bobac (Rymalov & Maksimov 1991) and the black-capped marmot (Tokarskii & Valentsev 1993). Breeding of the other species is not yet developed, although several cases of breeding in red, grey marmots and Menzbier's marmot are known, but not described. It is obvious, that from the standpoint of gene stock preservation and recovering of marmot populations conservation of rare and few in number forms is of particular importance.
Theoretical and practical importance of the results of scientific investigations of marmots are evident. It should be emphasized, that in the ex-USSR they traditionally developed mainly in two directions: medico-zoological and resource-assessing due to the orientation towards the solving of the practical problems. But at that time results of researches and recommendations based on them were by no means taken into account by the game and agricultural bodies. Theoretical directions were developed mainly in the field of studying spatial and age structure of populations and their dynamics, marmots breeding and mortality, hibernation and energetic. And if earlier basic researches of systematic, ecology, populational biology of marmots, etc., composed comparatively a small part of the total number of investigations (Rumiantsev 1991a), they have been gaining weight during last years.
Significance of disturbance factor in connection with native people feeling about marmots in different regions is an interesting and almost not investigated socioecological problem. Of course, it is getting now a particular meaning for marmots preservation in dense populated regions. It is known, although not yet proved by quantitative data, that the less marmots are persecuting, the better is their faith in man. This is expressed, for example, in shortening of a distance marmots tolerate man approach, in decreasing amount of alarm call. There are a lot of publications concerning responses of Alpine and American marmots to a man, but in regions where marmot-hunting is not typical. In the former USSR marmots faith in man on the whole seems to be noticeably lower due to trade hunting and large-scaled poaching. For example, in Transbaikal region, like in Mongolia, tarbagans nearby nomad tents and other temporary people settlements shift their activity to the nocturnal period or even leave colonies at all and settle at more distant sites. Similar facts were observed in the Tien-Shan for grey and long-tailed marmots.
National cultural and religious traditions are also of importance. It has been yet mentioned, that up to the middle XIX-th century Moslem population of Kazakhstan and Middle Asia almost did not hunt marmots, which promote their prosperity. Already in the 20-th during large-scaled extermination of marmots, Povolj'e native people (Tatars, Chuvashes) did not hunt marmots and even tried to protect them from the strange hunters (Teplov & Tihvinskii 1932). This contributed to preservation of a relict European bobac colony, the most Northern within modern areas, located in Chuvash Republic at the Tatarstan frontier (Dmitriev et al. 1994).
An example of quick adaptation to increasing disturbance factor is demonstrated today by European bobac, particularly in the most dense populated regions of Ukraine, Southern Russia and Povolj'e. Moreover, its behaviour serves as a reliable indicator of the direct anthropogenic impact (trade hunting, poaching, etc.): in the regions, where this impact is minimal marmots are even indifferent towards people presence. Marmots may inhabit the outskirts of man settlements and make burrows beneath the buildings on use. Little by little the attitude towards marmots is getting better in other regions as well. This may have also certain unfavourable subsequences: for example, the rate of marmots mortality in highways increases, that is typical today for West Europe and America. It should be noticed that nowhere in Asia and East Europe we observe similar facts.
So as the resultant force of anthropogenic factors has changed for the better for marmots, the forecast of their diversity preservation is quite real. There is a tendency of positive factors (regulation of hunting, increase of people's benevolence, protection and reacclimatization and so on) prevailing over the negative ones. We hope, that developing of integrated researches on marmots in Eurasia, which has got now an international support, would play its positive role.
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A suivre
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