Les marmottes créent des paysages qui restent stables au cours des
siècles. Leurs fossiles du Pléistocène, répandus
dans le Sud de l'Eurasie, sont particulièrement abondants ainsi que
leurs traces d'activités fouisseuses dans la zone périglaciaire.
A la fin du Pléistocène, elles étaient plus abondantes
qu'aujourd'hui et leur activité intense. Dans ces zones anciennement
colonisées par les marmottes, leurs activités fouisseuses ont
provoqué la formation de paysages caractérisés par une
morphologie (collines ou butans) et un microclimat, des sols
spécifiques (sols à marmottes) et des associations
végétales particulières.
Mots-clés : Marmottes, Pléistocène, paysage,
périglaciaire, Eurasie.
Marmots form specific zoogenic landscapes stable through centuries.
Pleistocene marmot fossils, widespread in the south of Eurasia, were
particularly abundant in Periglacial zone with evidence of burrowing
activities. In late Pleistocene marmots were more common than now and their
activities very intense. In these ancient settlement areas, their burrowing
activities have determined a specific landscape with morphologic forms (hills
or butans), microclimate, soils (specific dug-up "Marmot soils"), and
complex plant associations differing from the native ones.
Key-words: Marmota, Pleistocene, landscape, periglacial,
Eurasia.
Le rôle des marmottes dans la transformation du paysage a été peu étudié, mais il est mieux connu pour les marmottes de montagne que celles de plaine (Zimina & Zlotin 1980a). Des études récentes ont été menées sur M. bobac au Kazakhstan et sur M. sibirica.
Les Marmota sont répandues au sud de l'Eurasie. Zoologistes et paléontologistes se sont intéressés, depuis longtemps, à leurs fossiles. Le plus ancien est daté du Miocène. De rares découvertes ont été réalisées au Pliocène (Zimina & Gerasimov 1980). Au Pléistocène, les fossiles ont été localisés surtout au Sud de la Russie et des pays voisins. Les marmottes étaient plus répan-dues à la fin qu'au début du Pléistocène et qu'actu-ellement. En paléogéographie, périglaciaire (Gerasimov & Markov 1939) fait référence à la zone périphérique sud du glacier continental. Ce milieu est composé de bois de bouleaux et de d'arbres rabougris à feuilles caduques alternant avec la toundra et la steppe froide. La steppe périglaciaire est située plus au sud. Les fossiles de la fin du Tertiaire et du début du Quaternaire étaient associés à des paysages herbacés. La dernière moitié du Quaternaire, fut la principale période d'évolution des marmottes en Eurasie dont l'expansion est confirmée par l'abondance de leurs restes à la fin du Pléistocène. La plupart de ces espèces étaient proches des actuelles, surtout M. bobac (Zimina & Gerasimov 1973). Cette expansion est associée au développement des milieux périglaciaires qui a duré 15-20.000 ans sur les 40-50.000 ans de la période froide (Zimina & Gerasimov 1980). Du loess s'accumula près de la zone du glacier où des restes de faune de toundra et de steppe ainsi que des traces de l'activité des hommes paléo-lithiques furent enfouis. Dans les couches supérieures du loess de nombreux os fossilisés de marmottes furent découverts ainsi que des galeries et des chambres de leurs terriers. Certains des sites de l'ex-Union Soviétique de la fin du Pléistocène étaient aussi occupés par l'homme (cavernes et déchets de cuisine du Moustérien supérieur), ce qui est confirmé par des études détaillées en France. Nous pouvons donc con-clure que, dès la fin du Pléistocène, l'homme fut associé aux marmottes qu'il chassait, dont il consommait viande et graisse et utilisait la peau pour se vêtir.
La majeure partie de la vie des marmottes est souterraine. Les terriers (surchins), améliorés au cours des années, peuvent persister plusieurs milliers d'années (Dubrovski 1962, Zimina & Gerasimov 1973, Denisman, 1977). Dans les sites occupés longtemps par une forte densité de marmottes, un paysage spécifique s'est formé sous l'action de leur activité. Dans le Tien Shan, la galerie d'un terrier atteignait 63 m de longueur pour M. baibacina (marmotte grise) et 75 m pour M. caudata (marmotte rouge), son diamètre moyen 27 cm et la profondeur d'une chambre d'habitation 1,5-3 m. Les marmottes de plaine créent une plate-forme (butan) s'élevant généralement à 30-50 cm jusqu'à 1,5 m. L'estimation globale de leur activité fouisseuse peut se baser sur deux indices : la surface totale occupée par les surchins et leur volume. Au Tien Shan les surchins recouvrent 8 à 10% de la surface et dans les zones de steppes, les terriers de M. bobac et de sibirica une moyenne de 5-10% (maximum 9-14%) (Zimina & Zlotin 1980a). Le volume total de terre remué dépend de la taille et de la densité des butans et peut atteindre 150 m3/ hectare.
Dans leur aire de distribution, les marmottes ont un rôle actif dans la formation du relief. Dans les ré-gions densément et longuement occupées par des mar-mottes, ces reliefs zoogènes restent stables pendant des siècles, longtemps après la disparition des animaux. Des zones à végétation rare et sol délavé se sont souvent formées sur les butans et sont soumises à l'érosion. Ces facteurs augmentent le morcellement du territoire. Sur les sols arables, les implantations de marmottes forment des taches plus claires. Ces formations ont été carto-graphiées pour l'ex-URRS (Neushtadt et al. 1966).
Cette activité fouisseuse crée à proximité des surchins des conditions microclimatiques spécifiques (hydrothermales) entraînant, suivant l'exposition, la formation du complexe naturel sol-végétation. Le mala-xage mécanique de volumes importants de terre par de nombreuses générations de marmottes amène à la sur-face les horizons profonds du sol. La couche supé-rieure, organiquement riche, est entraînée vers le bas des galeries. De plus, le sol est enrichi d'apports organiques et minéraux zoogènes. Une marmotte adulte excrète environ 15 kg d'excréments (poids sec) et la moitié d'urine. La litière du nid de la marmotte, remplacée en majeure partie chaque année, est source de matière organique (poids frais 8 kg). Les sols de fouissage sont plus riches en carbonates, sulfates et chlorures et plus pauvres en substances organiques que des sols témoins. Cette activité de fouissage concerne le sol sur une profondeur de 70-80 cm (Zimina & Zlotin 1980a). D'importantes modifications se produisent le long des galeries et sous la chambre d'habitation à des profondeurs notables, visibles dans les anciens profils du sol. Ces sols aux caractéristiques structurales et chimiques spéciales sont appelés "Tchernoziom à marmottes" et couvrent de larges surfaces.
Les modifications du sol et des conditions hydro-thermales entraînent la formation d'associations végé-tales nouvelles et dynamiques sur et autour des terriers. Elles se divisent en trois principaux groupes :
1. Des dérivés des phyto-associations originelles caractérisés par une combinaison de plantes dominantes différentes et une végétation généralement plus pauvre.
2. Des formations zoogènes où les espèces domi-nantes sont moins typiques que dans les formations originelles.
3. Des associations rudérales, composées de mau-vaises herbes, surtout des Cruciferae et des Chenopo-diaceae (Zlotin 1975, Zimina & Zlotin 1980 b).
Ces associations végétales révèlent les régularités sui-vantes. Sur les buttes, un meilleur drainage entraîne une xérophilisation de la couverture végétale, la steppi-sation s'y développe en types de végétation mésophyte, la désertification en type aride et les associations rudé-rales y sont typiques. Le nombre d'associations zoo-gènes (3 à 15) dépend à la fois de la végétation d'origine et de l'âge absolu des terriers. Elles diffèrent des forma-tions originelles par une composition florale plus pauvre due à leur jeunesse et à leur développement incomplet. Celles entourant les buttes se développent entre les associations d'origine (limite morphologique des buttes) et zoogène. Leurs plantes sont de 1,6 à 8 fois plus déve-loppées et ont une teneur en eau supérieure aux autres. De nombreuses espèces de ces formations sont de très grande taille (Zimina & Zlotin 1980b).
Le caractère particulier des régimes gazeux, hydrothermal et minéral aboutit à un niveau de produc-tion ainsi qu'à un approvisionnement et un accroisse-ment de la phytomasse spécifiques avec une élévation relative du rôle de la première strate dans la production primaire hors tout. De nombreuses espèces sur les terriers ont une période végétative plus longue, attei-gnent rapidement la phase reproductive et produisent plus de graines de meilleure qualité. Les modifications de la couverture végétale (caractère et vitesse), le niveau de production des espèces (rythme et condition physio-logique) ont été décrites (Zimina & Zlotin 1980 a,b). La restauration de la végétation originelle diffère selon les milieux, mais dans tous les cas, elle s'étendrait sur plusieurs siècles. Par exemple, dans les prairies de la steppe de la Réserve Central-Chernozem, d'où les mar-mottes ont disparu depuis 200 ans, les anciennes buttes créent toujours des microreliefs à végétation zoogène.
Les terriers attirent les ongulés sauvages et do-mestiques qui profitent des qualités alimentaires de la végétation d'origine animale. Les oiseaux, Oenanthe isabellina Temm. et Tadorna ferruginea Pall. sont étroi-tement associés aux terriers car ils y nidifient lorsqu'ils sont abandonnés. Les terriers sont les zones d'affoura-gement de nombreux oiseaux, car leurs associations végétales sont riches en insectes, surtout Caprofagus et Curculionidae qui forment la principale part de la ration alimentaire d'Eremophyla alpestris L., Phoenicurus erythrogaster Gulhd., O. isabellina et Pyrrhocorax pyrrhocorax L., fréquents sur les terriers. La population des invertébrés de terriers diffère fortement de celle des habitats originels. Les terriers peuvent être considérés comme des ponts écologiques d'accès des espèces steppiques et désertiques aux paysages humides et des espèces des milieux humides aux milieux arides. Le complexe d'invertébrés associés aux tertres de mar-mottes est le témoin de la dernière co-évolution des ins-tallations de marmottes et d'Arthropodes les peuplant. L'existence d'invertébrés dans les milieux d'altitude, comme Caprofagus, Ceratofagus et des hématophages, en est le résultat. Les marmottes constituent donc un facteur considérable du développement d'un environ-nement conduisant à la formation de zoocénoses spé-ciales. Les terriers concentrent la vie dans les régions d'altitude de l'Asie centrale (Tien Shan, Pamir). Les marmottes peuvent être considérées comme les orga-nisateurs actifs des biocénoses d'altitude et des asso-ciations steppiques. Donc, leur activité (constructions souterraines et aériennes développées et centenaires) en-traînent la transformation de presque tous les com-posants naturels, qui conduit à la microcomplexité de milieux aux traits structurels et fonctionnels particuliers.
Le rôle des marmottes dans la transformation des milieux peut être suivi du Pléistocène supérieur, quand les marmottes étaient nombreuses, jusqu'à aujourd'hui.
Landscape transformation by marmots and its biocenotic significance have been rarely studied, but the role of mountainous marmots has been better investi-gated than those of plain marmots (Zimina & Zlotin 1980a). Recently interesting studies on M. bobac in Kazakhstan and on M. sibirica have been carried out.
The species of genus Marmota are widespread in south Eurasia. The presence of marmot remains in vertebrate fossils attracted zoologists and paleonto-logists long ago. The most ancient marmot remains reported belong to Miocene. Pliocene findings are scarce (Zimina & Gerasimov 1980). Pleistocene mar-mot fossils were mostly located in South Russia and CIS countries. Compared to Early Pleistocene and now, Late Pleistocene marmots were more widely distri-buted. In paleogeography "Periglacial" (Gerasimov & Markov 1939) refers to a zone situated at the south edge of a continental glacier. Its landscape is formed of birch and deciduous (angiospermous) elfin wood, which alter-nated with tundra groupings and cold steppe. The peri-glacial steppe zone is south of it. All marmot fossils of Late Tertiary and Early Quaternary era were timed to herbaceous landscapes. The later half of Quaternary period was especially the main evolutionary period of marmots in Eurasia. Their abundance in Late Pleisto-cene which, for most of them, were closely related to modern species (especially to M. bobac) clearly points at the wide expansion of these animals (Zimina & Gerasimov 1973). There is good reasons to associate their Late Pleistocene expansion with a wide develop-ment of peculiar periglacial landscapes. The overall cold period was up to 40-50 thousand years long, while the main phase of the development of periglacial condi-tions covered the last 15-20 thousand years during which marmots succeeded in occupying large territories (Zimina & Gerasimov 1980). Marmots remains from Late Pleistocene archaeological sites are quite abun-dant in the former Soviet Union and were reported in human sites. Most frequently they were associated with the cave and "kitchen" remains of Upper Mousterian epoch, a fact which was confirmed by detailed studies in France. Accumulation of loess deposits took place near the glacier where the remains of mixed tundra-steppe fauna and traces of paleolithic man activities were buried. In the upper layers of loess, abundant remains of marmot bones were found as burrow galleries and chambers. Therefore, man was associated with marmots, as early as Late Pleistocene: man hunted them and used their meat and grease for food and their skin to make clothes.
Marmots spend the major part of their life under-ground. Their burrows (surchins) improve throughout years and may exist for several thousand years (Dubrovski 1962, Zimina & Gerasimov 1973, Denisman 1977). In ancient and high density settlements of mar-mots, they formed a specific landscape, with morpholo-gical peculiarity mostly due to burrowing activities. In Tien-Shan mountains a tunnel of a permanent burrow reaches a maximum of 63 m long for Grey Marmot (Marmota baibacina) and 75 m for Red Marmot (M. caudata), its mean diameter is 27 cm, and the depth of a living chamber 1.5 to 3 m. Plain Marmots dug out the ground while burrowing and formed plane-top hills (butans). Height of a butan close to a chamber was usually 30 to 50 cm with a maximum of 1.5 m. A general estimate of marmot burrowing activity in different types of landscapes may be based on two indices: the total area occupied by surchins and their total volume. In some regions of Tien Shan, surchins occupied 8 to 10% of the area while they covered a mean of 5 to 10% (maximum 9 to 14%) in plain steppes with M. bobac and tarbagan (Zimina & Zlotin 1980a). The total volume of dug-out ground depended on the size and density of butans and may be as high as 150 m3/hectare.
In all of their areas, marmots play an active relief-forming role. In regions with ancient settlements and high density of marmots, it results in specific zoo-genic forms of relief that remain stable throughout centuries, even after extermination of animals. Areas with sparse vegetation and washed-off soils are often formed at butan places where soil erosion processes take place too. These factors lead to an increased parti-tioning of the territory. In arable lands, marmot settle-ments appear as spots of lighter colour. Zoogenic forms of relief have been plotted for the former USSR and adjoining countries (Neushtadt & Zimina et al. 1966).
As a result of marmot burrowing activity, natural complexes are formed around and near surchins characterised by specific microclimate (hydro-thermal) conditions, which results in the complex nature of soil-vegetation cover. Different hydro-thermal conditions at butan tops and foundations and exposition manifest themselves there (Zlotin 1975, Zimina & Zlotin 1980a). Mechanical mixing of considerable volumes of soil and ground due to the activity of marmots generations results in the excavation of deep soil horizons to the surface. Upper-layer organically rich soils move down-ward through marmot passages. Moreover, marmots enrich soil with organic substances and mineral elements of animal origin. One active adult marmot excretes about 15 kg of faeces (air-dry weight) and about half of that value of urine. Marmot nest bedding, replaced annually, is a special source of organic sub-stance. Its total weight reaches 8 kg (damp weight). Soil analysis revealed that excavated soils from tunnels are considerably richer in carbonates, sulphates and chlorides, and noticeably poorer in organic substances than controls. Marmot burrowing activity encompasses soil mass to the depth of 70-80 cm (Zimina & Zlotin, 1980a). Considerable changes also take place along tunnels and under living chambers at noticeable depths. These changes can be clearly seen at the profiles of ancient soils. Due to specific butans structural features and chemical composition soils are considered a special sub-type called "marmot chernozem". Therefore, marmot burrowing activity results in a distinctive complexity of soil cover on large territories.
Changes in hydro-thermal conditions and on soil result in new dynamic plant associations on and around the butan called fragments of phyto-associations which may be divided into three main groups:
l. Derivatives of native phyto-associations charac-terized by different combination of dominants and usually much poorer vegetation.
2. Zoogenic associations, where species less typical for native phytocenoses prevail. They form a part of adjacent natural zone associations or altitudinal belts.
3. Ruderal associations, composed of weed species, mostly Cruciferae and Chenopodiaceae (Zlotin 1975, Zimina & Zlotin 1980 b).
Main plant cover associations reveal the follo-wing regularities. A better drainage of the butans results in general xerophylisation of phyto-cover. Steppe processes develop on the butans in mesophyte types of vegetation and desert processes in arid types. Ruderal associations are very typical of the butans. The number of zoogenic associations ranges from 3 to 15. Zoogenic phyto-associations differ from the native ones by much poorer flora composition due to its young age and non-completion. The amount of these associations depends both on the initial native vegetation and on the absolute age of surchins. Outlying associations encir-cling butans develop at the boundary between initial native association of plants (morphological border of butan) and the derivative (zoogenic) association. Their plants are 1.6 to 8 times bigger and have higher water content. Many species from these associations are cha-racterized by their gigantic sizes (Zimina & Zlotin 1980b). The peculiar character of hydro-thermal, gas and mineral regimes results in a specific level of production processes and also in specific structure of supply and increase of phytomass with relative intensifi-cation of the role of the first stratum in forming the overall primary production. Many butan species vege-tate for a longer period. They quickly reach generative period and possess better qualitative and quantitative seed production. Changes of vegetation cover (charac-ter and scale) and species production level (rhythm and physiological condition) have been described in detail (Zimina & Zlotin, 1980 a, b). Restoration of native vegetation in humid and arid landscapes is different, but everywhere this process would take not less than hund-reds of years. For example, in the meadow steppes of Central-Chernozem reserve, where marmots have dis-appeared more than 200 years ago, ancient butans not only still create typical zoogenic microrelief, but even differ in vegetation with specific zoogenic associations.
Butans attract wild and domestic ungulates that eagerly utilise zoogenic vegetation characterised by high foraging qualities. Among the birds, Oenanthe isabellina Temm. and Tadorna ferruginea Pall. are most closely associated with marmot settlements for they nest in abandoned surchins. Many birds, as Eremophyla alpestris L., Phoenicurus erythrogaster Gulhd., O. isabellina and Pyrrhocorax pyrrhocorax L. often occurred on the butans because feeding mainly on some insects, especially Caprofagus, Curculionidae, nume-rous in zoogenic associations. The population of inver-tebrate animals of butans differs greatly from the population of its native habitats. Surchins can be regarded as ecological channels through which steppe-desert species get to humid landscapes and representa-tives of humid associations get to arid landscapes. Specific invertebrate complex associated with marmot burrows bear witness to the lasting joint evolution of marmot settlements and Arthropoda inhabiting it. The appearance in high-altitude landscapes of some func-tional groups of invertebrates, for example Caprofagus, Ceratofagus and blood eaters, is the result of the presence of marmots and their burrowing activities. Marmots proved to be a considerable factor in the development of environment leading to special zoo-cenoses. Our studies revealed that in high-altitude regions of Middle Asia (Tien-Shan, Pamir) surchins play the role of focal points concentrating life. Marmots can be called the constructors of high-altitude biocenoses. This environment-formation activity of marmots that play an active role in the organisation of many types of high-altitude biocenoses and zonal-steppes associations is considerable.
Therefore, the living activity of marmots that create huge century-old underground constructions and surface hills of dug-out ground results in trans-formation of almost all natural components, which leads to the microcomplexity of landscapes possessing special structural and functional features.
The role of marmots in landscape transformation can be followed from Upper Pleistocene, when marmots were numerous and created such complex underground and surface settlements, and up to modern times.
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A suivre
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