Comportement social des marmottes alpines (Marmota marmota) : variabilité individuelle entre groupes

Social behaviour of alpine marmots (Marmota marmota): Group and individual variability

Le comportement social de trois groupes de marmotte alpine a été étudié. Des différences entre groupes ont été observées dans la proportion des interactions sociales ainsi qu'entre individus d'âge et de sexe différents au sein de chaque groupe. La marmotte alpine est une espèce hautement sociale. Cependant chaque groupe est un système unique et le niveau de familiarité entre ses membres ainsi que leurs caractéristiques individuelles peuvent influencer les interactions sociales ainsi que la dispersion ou le recrutement.
Mots-clés : Marmotte alpine, comportement social, nombre, interaction sociale, variation individuelle.

Social behaviour of three groups of Alpine marmot was studied. Group composition was not the same in three studied groups. Differences were observed in relative frequencies of social behaviours between groups as well as between different age-sex classes within each group. Alpine marmots seem to be highly sociable. However, each group is a unique system and level of familiarity between group members and individual variability could influence social interactions as well as dispersal and recruitment.
Key-words: Alpine marmot, social behaviour, social interactions, individual variability.

INTRODUCTION

Contrairement aux espèces nord-américaines, la biologie des espèces eurasiennes est mal connue. En particulier, la biologie sociale de Marmota marmota n'a été que peu étudiée jusqu'à présent (Barash 1976, Arnold 1990 a, b, Perrin 1993, Perrin et al. 1993 a, b).

Les marmottes alpines vivent en groupes fami-liaux dont les membres partagent un domaine vital commun, entre 600 et 3200 mètres d'altitude et hiber-nent pendant presque la moitié de l'année.

Le but de ce travail est de décrire et d'analyser les interactions sociales de la marmotte alpine afin de progresser dans la connaissance de son organisation sociale.

MÉTHODES.

Nous avons distingué quatre classes d'âge : adultes, 2 ans, 1 an et jeunes de l'année. Chaque animal était muni de barrettes auriculaires numérotées et d'une marque plastique auriculaire colorée. Le pelage était teint afin de faciliter l'identification visuelle sur le terrain. Trois groupes voisins ont été suivis (A, B et C). Quatre-cent-soixante-dix heures d'observations par pé-riodes quotidiennes de 7 heures ont été réalisées de juin à fin septembre 1991. L'enregistrement des interactions était du type "all occurences of some behaviour (Altmann, 1974). Pour chaque interaction, l'identité des interactants, l'heure et le lieu étaient notés.

Quatre types d'interactions ont été distingués : reconnaissance (inclus l'investigation des zones corpo-relles odorantes), cohésion (jeu, allotoilettage, appro-che...), agonistique (menace, poursuite, combat) et évitement. Les taux d'interaction sont exprimés en nombre/heure pour trois périodes en fonction des changements sociaux : T1 correspond à fin juin, T2 à juillet et T3 à août et septembre.

Pour chaque groupe, le comportement social a été analysé à deux niveaux : nombre total d'interactions initiées ou reçues par chaque membre du groupe et nombre d'interactions initiées ou reçues par chaque individu pour chaque type de comportement social.

Les résultats ont été analysés par le test du [[chi]]², les contributions au [[chi]]² supérieures à la contribution moyenne étant considérées comme importantes.

RÉSULTATS

Composition des groupes

Fin mai, le groupe comprenait 2 mâles et une femelle adultes. Un mâle s'est dispersé début juin et le 1er juillet quatre jeunes de l'année sont sortis du terrier. Le 17 juillet, le mâle adulte résident a été chassé par un immigrant du groupe B qui a probablement tué tous les jeunes. Le 22 juillet un mâle de deux ans de B a été intégré au groupe.

Le groupe B comprenait un couple adulte, 4 mâles et une femelle de deux ans et 3 individus de 1 an (2 mâles, 1 femelle). Le mâle adulte avait immigré au premier printemps et avait achevé d'exclure le précédent mâle adulte fin mai. Un 1 an est mort en juin et courant juillet deux mâles de deux ans se sont dispersés, l'un intégrant le groupe A.

Le groupe C était composé d'un couple adulte, d'un adulte de sexe indéterminé, de deux individus de deux ans (1 mâle, 1 femelle) et trois de 1 an (2 mâles, 1 femelle). Quatre jeunes émergèrent le 2 juillet.

Interactions sociales

Les trois groupes diffèrent ([[chi]]²= 324.5, ddl=10, p<0.001). On observe plus de jeu dans le groupe C et moins dans les groupes A et B. Les comportements agonistiques sont plus nombreux dans le groupe B et le sont moins dans le groupe C que sous l'hypothèse d'égalité.

Les interactions entre groupes sont rares et essentiellement agonistiques (principalement menace).

Taux d'interaction individuels

Considérant l'ensemble des comportements, le nombre d'actes initiés par les différents membres du groupe B diffèrent entre eux pour les trois périodes de l'étude ([[chi]]²=102, 32,3, 65,4 en T1, T2, T3 respectivement, p <0.001) (Tableau 2). La femelle adulte en T1 et T3, le mâle adulte en T3, le mâle 1 de 2 ans en T1 et le mâle 2 de 2 ans en T2 initient moins d'actes que prévu. Les mâles de 2 ans 2 et 3 en T1, le mâle de 2 ans 4 et le mâle de 1 an en T2 et T3 en initient plus.

Si nous considérons les actes reçus, les [[chi]]² sont très significatifs (Tableau 2) ([[chi]]²= 357,7, 80,9, 65 en T1, T2, T3 respectivement, p<0.001). Le mâle adulte reçoit un nombre d'interactions considérable, les mâles de 2 ans 1 et 2 en T1, 2 en T2 et 3 en T3 reçoivent moins d'actes non agonistiques qu'attendu.

Par ailleurs, le mâle adulte menace et poursuit beaucoup plus mais joue moins pendant les trois périodes. Les mâles de 2 ans 1 et 2 en T1 jouent moins alors que les 1 an jouent plus en T1 et T2.

La quasi totalité des évitements dans le groupe proviennent du mâle de 2 ans ndeg.2.

Les mâles de 2 ans sont les cibles à peu près exclusives des actes agonistiques initiés par le mâle adulte : les mâles 1 et 2 en T1, 2 en T2 et 4 en T3 sont menacés et poursuivis beaucoup plus qu'attendu (Tableau 3).

Dans le groupe C, les interactions sont initiées à des taux différents selon les individus ([[chi]]²= 112,9, 33,2, 79,9 en T1, T2, T3, p<0.001) (Tableau 4). En T1 et T2, les adultes effectuent moins d'interactions. Le mâle de 1 an 2 en T1 et la femelle de 1 an en T2 en font plus, alors qu'en T3, ce sont les jeunes de l'année qui sont les initiateurs les plus importants.

Pour les actes reçus, le [[chi]]² n'est significatif qu'en T2 ([[chi]]²= 20,8, p<0.01). C'est l'adulte de sexe indéterminé qui en reçoit le moins et le mâle de 2 ans, le 1 an mâle 2 et la femelle de 1 an le plus (Tableau 4).

Enfin, le mâle adulte et l'adulte non sexé en T1 et T2 ainsi que la femelle adulte en T2 jouent moins mais effectuent plus d'actes de reconnaissance. L'allo-toilettage prédomine chez la femelle 1 an en T1 et la femelle de 2 ans en T2. En T3, les jeunes jouent beaucoup plus qu'attendu.

DISCUSSION

Les interactions entre groupes voisins se produisent aux limites des domaines vitaux et semblent jouer un rôle dans la défense territoriale. La nature agonistique des interactions entre membres de groupes différents suggère que la compétition a lieu surtout entre individus non familiers (Perrin 1993).

D'un groupe à l'autre, il apparaît néanmoins des différences dans la fréquence des comportements agonistiques. Elles pourraient résulter du niveau de familiarité entre individus du même groupe, comme dans le groupe B dont le mâle adulte est un nouvel arrivant. Des différences existent aussi entre individus d'âge et de sexe différents. Elles pourraient être dues au statut social, à la structure sociologique du groupe ou encore à des différences individuelles de profil comportemental.

Bien qu'un suivi individuel sur plusieurs années soit nécessaire, il est probable que le comportement se modifie au cours du développement post natal ainsi que le suggèrent les points suivants :

1/ comportements non agonistiques plus fréquents chez les non adultes,

2/ quasi absence de jeu chez les adultes,

3/ absence de comportements agonistiques chez les un-ans,

4/ prolongation en fin de saison du jeu chez les un-ans et les deux-ans,

5/ recrudescence du jeu et apparition de l'allotoilettage chez les jeunes en fin de saison.

Le cas des mâles de deux-ans 1 et 2 du groupe B suggère également le rôle des interactions agonistiques, conjuguées à un bas niveau d'interactions cohésives, dans l'induction de la dispersion comme observé par Armitage & Johns (1982) chez M. flaviventris.

A l'inverse, des relations essentiellement cohésives comme dans le groupe C pourraient faciliter la rétention des subadultes dans leur groupe natal.

Pour conclure, il paraît possible de relier les différences observées à l'histoire et à la composition sociales des groupes, dont chacun peut être considéré comme un système indépendant.

En outre, comme chez Marmota flaviventris (Armitage 1991), la variabilité individuelle, le niveau de familiarité et les événements sociaux dans le groupe semblent susceptibles d'influencer la qualité des interactions sociales, et par là, les phénomènes dynamiques que sont la dispersion et le recrutement.

n: nombre total de comportements observés. / n: total number of recorded behaviours.

Tableau 2. Taux individuels d'interactions dans le groupe B.
Table 2. Individual rates of social behaviour in groupB.

Tableau 4. Interactions entre le mâle adulte et les mâles de deux-ans dans le groupe B

INTRODUCTION.

Whereas North-American species of marmots are well-studied, the biology of Eurasian species is less known. Particularly, the social biology of Marmota marmota has until recently rarely been studied (Barash 1976, Arnold 1990 a, b, Perrin 1993, Perrin et al. 1993 a, b).

Alpine marmots live in family groups composed of individuals with a common home range. They reside at elevations between 600 and 3200 m and hibernate during nearly half of the year.

The aim of this study was to describe and analyse the social interactions of the alpine marmot during the non-breeding part of the active season to gain further information on its social organization.

METHODS

Group composition and social interactions were studied for three neighbouring family groups (A, B and C). From half of June to the end of September 1991, we conducted 470 hours of 7 hours daily observation periods on behaviour. Social interactions were noted using "all occurrences of some behaviour" sampling (Altmann 1974). For each interaction, identity of the interactants (age, sex, family group membership), type of interaction, date and location were recorded.

Social behaviour patterns were classified into four types : recognitive (involving investigation of scent producing areas), cohesive (play-fighting, allogrooming, approach and other), agonistic (threat, chase and fight) and withdrawal behaviour. Rates of social behaviour (number/hour) were calculated for each individual and for each behavioural pattern. The observation time was divided into three periods according to the month and social changes. Period T1 corresponded to late June, period T2 to July and period T3 to August and September when group composition remained stable.

Social behaviour was analysed at two levels: total amount of social behaviour initiated or received by the different members of each group and number of behaviours initiated or received by each individual for the different kinds of social pattern recorded (contingency tables). [[chi]]² tests were used for statistical analysis. We considered contributions to the [[chi]]² which were higher than the mean [[chi]]² value to be of major importance .

RESULTS

Group composition

In late May group A was composed of two adult males and one adult female, but one male dispersed in early June. On July 1 four juveniles emerged. On 17 July, the remaining resident male was evicted by an adult male. The intruder apparently killed all juveniles. On July 22, a 2-year-old male from group B was integrated into group A.

In late May, group B was composed of one pair of adults, four males and one female two-year-old, and three yearlings (2 males, 1 female). The adult male had immigrated early in 1991 and evicted the previously resident male in late May. One yearling male died. During July, two 2-year-old males dispersed, one of whom joined group A.

Group C was composed of a pair of adults and an adult of unknown sex, two 2-year-old (1 male, 1 female) and three yearlings (2 males, 1 female). Four juveniles emerged on July 2.

Social interactions

Interactions between members of different groups were rare and were mainly agonistic (mostly threat).

Individual rates of social behaviour.

When all behaviours are considered, in group B significant differences were observed among individuals in the initiation of interactions for all three time periods ([[chi]]²=102, 32.3, 65.4 for T1, T2, T3 respectively, p <0.001). (Table 2) The adult female in T1 and T3, the adult male in T3, the 2-year-old male 1 in T1 and 2-year-old male 2 in T2 initiated fewer interactions than expected if all individuals were equally likely to initiate social acts. The 2-year-old males 2 and 3 in T1, 2-year-old male 4 and the yearling male in T2 and T3 initiated more acts than expected.

The same analyses were performed for recipients of interactions (Table 2). [[chi]]² values were highly significant ([[chi]]²= 357.7, 80.9, 65 for T1, T2, T3 respectively, p<0.001). During the three periods, the adult male received so many acts that any other contribution to [[chi]]² did not reach significance. The 2-year-old males 1 and 2 in T1, 2 in T2 and 3 in T3 received fewer non-agonistic acts than expected.

About individual contributions to the different types of behaviour, the adult male threatened and chased much more, but played less than expected during all the periods. The 2-year-old males 1 and 2 in T1 played less whereas the yearling played more than expected in T1 and T2.

The 2-year-old male 2 performed almost all of the withdrawal observed in the group.

The 2-year-old males were the almost exclusive recipients of agonistic acts initiated by the adult male: the 2-year-old males 1 and 2 in T1, male 2 in T2 and male 4 in T3 were threatened and chased much more than expected (Table 3).

As in group B, initiated acts in group C were not distributed with equal probability among group members ([[chi]]²= 112.9, 33.2, 79.9 for T1, T2, T3, p<0.001) (Table 4).

Adults tended to initiate fewer acts than expected in T1 and T2. The yearling male 2 in T1 and yearling male 1 and yearling female in T2 initiated more acts. In T3, juveniles were the most important initiators.

In the case of acts received, the [[chi]]² test was significant only in T2 ([[chi]]²= 20.8, p<0.01). The unsexed adult received fewer and the 2-year-old male, yearling male 2 and yearling female more than expected (Table 4).

About individual contributions to different kinds of behaviour, the adult male and the unsexed adult in T1 and in T2 as well as the adult female in T2 played less but initiated more recognitive behaviour than expected. Allogrooming was also performed more than expected by the yearling female in T1 and the 2-year-old female in T2. In T3, juveniles play much more than expected and than animals of any other age-class.

DISCUSSION

Interactions between members of adjacent groups of Marmota marmota mainly took place on overlapping parts of home ranges and apparently functioned in territorial defence (Perrin 1993).

The agonistic nature of behaviour among members of different groups suggests that behavioural competition occurs primarily between unfamiliar individuals.

However, the three groups of alpine marmot showed different frequencies of agonistic behaviour. Such differences can be related to the level of familiarity between individuals, as in group B where the adult male was new in the group. Differences in rates of social behaviour were observed between age and sex classes. Individual differences also exist, probably in relation to social status, age and sex structure of the group, and also to individual behavioural phenotypes.

Even though a study of the same individuals for several years is required, an ontogenetic component to the expression of behavioural variability in M. marmota is suggested by several points:

1/ less frequent initiation of non agonistic behaviours by adults than by younger marmots,

2/ adults nearly do not play ,

3/ juveniles do not have agonistic patterns,

4/ yearlings and 2-year-old stop to play later in the season than adults,

5/ renewal of play and appearance of allogrooming by juveniles at the end of the season.

In our study, evidence suggests that dispersal of the 2-year-old males 1 and 2 in group B was related to a high level of aggression by the adult male, in conjunction with a low level of cohesive interactions, as suggested by Armitage & Johns (1982) in M. flaviventris. Conversely, rare agonistic interactions and frequent cohesive interactions could delay dispersal and facilitate retention of mature individuals, as observed in group C.

In conclusion, we observed differences among groups in the relative contribution of social behaviours and individuals, associated with differences in the social history and social composition of the three groups. Each group of alpine marmots can, therefore, be treated as an unique system. Secondly, as in Marmota flaviventris (Armitage 1991), individual variability, level of familiarity, and social events in the group, can influence the type of interactions, which seems to be a factor in determining demographical parameters such as dispersal and recruitment.

BIBLIOGRAPHIE / REFERENCES

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