Tokarski 96
Biodiversité chez les marmottes / Biodiversity in marmots,
Le Berre M., Ramousse R. & Le Guelte L. eds., International Marmot Network, 257-260.
ISBN : 2-9509900-0-2


Bologie, comportement et reproduction de la marmotte à tête noire (Marmota camtschatica Pall.) en captivité


Biology, behaviour and breeding black-capped marmots (Marmota camtschatica Pall.) in captivity

TOKARSKY V.A.
Kharkov State University, sg. Svoboda 4, 310077 KHARKOV, UKRAINA

Les domaines vitaux des marmottes à tête noire du Kamtchatka incluent 2 éléments : des pairies alpines et des amas de rochers. En moyenne, chaque famille occupe 13 ha et 1 à 2 terriers d'hiver, 5-7 d'été et 15-20 temporaires. La longueur du réseau d'hibernation est de 54 m, sa profondeur de 0,7-1 m et la chambre d'hibernation mesure 51x51x74 cm. Les refuges n'ont qu'une galerie de 1,5-2 m de long. Une petite ferme d'élevage de marmottes, organisée en 1991 à Vershinskaya, comprenait 20 couples dont 13 pubères. En 1992, 4 et en 1993, 3 couples se sont reproduits. Le nombre de jeunes par portée variait de 2 à 8.
Mots-clés : Marmottes à tête noire, Marmota camtschatica, biologie, reproduction, Kamtchatka.

Home ranges of black-capped marmots in Kamchatka included two elements: alpine meadows and boulder accumulations. On average each family occupied 13 ha with 1 to 2 winter burrows, 5 to 7 summer burrows and 15 to 20 temporary ones. The overall length of a winter burrow was 54 m, its depth 0.7 to 1 m, and its nest chamber were 51x51x74 cm. Refuge burrows have usually one passageway 1.5 to 2 m long. A small marmot breeding farm, organized in 1991 at Vershinskaya, was formed of 20 pairs, 13 of them being puberal. In 1992, 4 and in 1993, 3 of them had litters. The number of pups in a litter was 2 to 8.
Key-words: black-capped marmot, Marmota camtschatica, biology, reproduction, rearing, captivity, Kamchatka.



DOMAINES VITAUX ET TERRIERS

Au Kamtchatka (monts de Sredinn), les habitats de marmottes, situés dans les prairies alpines bien irri-guées près de torrents, lacs ou rivières, sont semblables.

Les domaines vitaux peuvent être divisés en 2 sous-domaines : les prairies alpines assurant un fourrage de qualité jusqu'en début d'hibernation (mi-septembre) ; de nombreux rochers et éboulis où les marmottes creu-sent des terriers, surtout temporaires. Le sol, peu épais, des pentes fait des affleurements rocheux un élément nécessaire du domaine vital qui assure d'excellents points de vision utilisés par les animaux comme sites de surveillance. Les marmottes occupent ce sous-domaine durant presque toute la saison d'été.

La surface de ces domaines dépend entre autre du cadre naturel et de la composition de la famille. Le cadre naturel comprend la disponibilité d'une bonne base alimentaire (prairies alpines), de refuges (rochers et éboulis) et de barrières naturelles (profonds préci-pices, pins nains, fourrés d'aulnes, lac, etc.) La surface moyenne de 13 domaines vitaux en amont de la rivière Yurtinaya sur les pentes du Sredinn est de 13 ha (minimum 1,5 ha, maximum 21 ha). Chaque famille dispose de 1 à 2 terriers d'hibernation, 5-7 terriers d'été et 15-20 terriers temporaires (Tokarsky & Zavgorudko 1991). La surface de l'un d'eux (rive droite en amont de l'Yurtinaya dans le cirque Dlinniy) comprend 7,9 ha de prairies entourées par 5,4 ha de rochers et d'éboulis au Sud et à l'Ouest. Le terrier d'hibernation a été localisé dans la prairie à 100 m de la rive et des sentiers bien marqués conduisent aux rochers sous lesquels les mar-mottes ont construit 5 terriers d'été et 17 temporaires.

Les terriers d'hibernation sont situés, générale-ment, dans les prairies où l'épaisseur du sol est supérieure à 1 m. et le sol tourbeux assurent une bonne isolation thermique en hiver. La structure de ces terriers est bien connue chez la sous-espèce de Yakoutie et partiellement chez celle du Baïkal (Kapitonov 1978, Zarov 1970).

Au Kamtchatka, l'excavation d'un terrier d'hiber-nation (21 septembre) a montré que l'épaisseur de la tourbe était de 40 cm, le soubassement rocheux à une profondeur de 110-120 cm et le diamètre de l'entrée de 17-18 cm. La longueur totale des galeries atteignait 54 m avec une profondeur variant de 0,7 à 1 m. Apparem-ment, les marmottes préfèrent creuser des galeries dans le sol évitant de pénétrer dans le terrain rocheux. Le terrier possédait des chambres aveugles. Dans celle servant de latrine se trouvait, dans une niche, les restes recouverts de terre de deux marmottes. La chambre de repos était située à peu près au centre géométrique du terrier, à une profondeur de 85 cm. Cette chambre cou-verte de litière, avait trois issues. La litière pesait 1,4 kg sans tenir compte des brins de foin des galeries menant à cette chambre. Plusieurs chambres inutilisées étaient probablement d'anciennes chambres d'hibernation. Les dimensions moyennes des galeries variaient de 15x16 à 18x24 cm. En conséquence, le volume de terre rejeté à la surface du sol était de 5 m3. Au cours du déterrage, 4 marmottes ont été trouvées, dont 1 femelle adulte et 3 jeunes. Or la famille comprenait 7 membres : 2 adultes, 2 un-ans, 3 jeunes. Donc à la date du déterrage, une partie des animaux résidaient dans les terriers tem-poraires malgré la présence de neige. En fait, un des un-an, recouvert d'une fine couche de neige, a été aperçu au cours du déterrage dans un talus. Probablement, les femelles et leurs jeunes sont les premiers à occuper les terriers d'hibernation. Mais l'insuffisance de données ne permet pas de discuter la validité de cette conclusion. Un terrier temporaire, situé 30 m au-dessus, a été aussi déterré. Sa construction était très simple. Le terrier s'étendait sous un bloc de granite, avec une galerie de 2,3 m et une profondeur de 0,4 m.

COMPORTEMENT DES ANIMAUX

Quelques données sur le comportement de la marmotte à tête noire ont été présentées par Portenko et al. (1963). En particulier, les animaux s'alimentaient tout au long du jour en août. Les journées claires, la plupart des animaux commençait à s'alimenter à 8-9 heures du matin quand les pentes où se trouvait la colonie étaient bien réchauffées par le soleil.

Selon nos observations, les marmottes émergent de leur terrier de fin mai à début juin, en fonction de la hauteur et de la densité de l'enneigement. Ainsi, en 1985, les traces de marmottes ont été enregistrées le 23 et 24 mai et en 1986, les animaux n'ont pas émergé avant le 30 mai (les observations n'ont pas été pour-suivies) ; en 1987, la première marmotte a été aperçue le 29 mai, et aucune trace avant le 25 mai en 1988. La sortie des jeunes a été notée début juin.

L'hibernation des animaux a lieu, généralement, de fin septembre à début octobre (plus rarement). L'activité des animaux, c'est-à-dire le temps passé hors du terrier, est fortement dépendante du climat. L'activité est maximum les jours chauds et ensoleillés alors qu'elle est minimum par mauvais temps. Cela dépend de la corpulence et de l'âge des animaux. Le comportement des marmottes est réduit à deux activités : l'alimentation et le repos aux points de surveillance. La balance temporelle entre ces deux activités est fortement dépen-dante de l'âge, par exemple l'affouragement chez les jeunes de différents domaines vitaux occupe la moitié du temps total d'activité lorsque les conditions alimen-taires sont excellentes et les 4/5 lorsqu'elle sont moins favorables. De bonnes conditions alimentaires signifient la présence d'une végétation verte abondante sur les rives des rivières et des lacs. L'activité d'affouragement chez les adultes occupe moins de la moitié du temps total d'activité et est quelquefois inférieure.

Il est nécessaire de souligner que la période d'activité des familles vivant dans les meilleures condi-tions est considérablement plus courte que celle des habitats moins favorables. Alors que dans la première situation, la période d'activité est déplacée vers la secon-de partie du jour, dans la deuxième elle commence 2-3 heures avant (Ronkin & Tokarsky 1991).

Aucune interaction entre familles de colonies distinctes n'a été observée mais entre familles d'une même colonie il y a échange constant d'information, particulièrement un avertissement d'alarme. En réponse à ce signal, même en provenance de voisins distants de 300 m, les marmottes s'arrêtent de s'alimenter et se précipitent sur leurs sites d'observation (rocher isolé assurant une bonne vision panoramique) et estiment la situation. Si le danger n'est pas trop grand, les mar-mottes restent sur leur rocher jusqu'à ce que le stimulus irritant quitte leur colonie (humain, chien, prédateur etc.). Dans le cas d'un danger proche, les marmottes quittent leur poste de surveillance avec un cri perçant et fuient vers leur terrier ou des fissures de rocher.

ÉLEVAGE DES MARMOTTES À TêTE NOIRE

L'élevage en captivité de différentes espèces de marmottes a été réalisé : marmottes alpines à la station biologique de Vienne (Autriche) et au jardin zoologique d'Innsbruck (Psenner 1957, 1960, 1971) ; marmottes monax aux USA en 1973-74 ; marmottes des steppes à la station biologique de l'Université de Kharkov ; mar-mottes rouges et des steppes (sous-espèces du Kazakh-stan) et de quelques couples de marmottes grises dans une ferme près d'Alma-Ata (Kazakhstan) depuis 1988 (Tokarsky et al. 1991). Quelques couples de marmottes grises y sont aussi maintenus.

Les premiers résultats positifs ont permis de continuer ce travail à un niveau de production. Ainsi, quelques centaines d'animaux sont élevés près de Moscou et quelques dizaines à la station de Kirovsk de l'Institut de recherche sur la chasse et l'élevage des animaux (VNIIOZ).

En septembre 1991, 40 animaux dont 10 jeunes, ont été capturés dans la chaîne de Sredinn pour créer une ferme scientifique pour la reproduction de la marmotte à tête noire. Vingt couples ont été formés. Comme il y avait peu d'animaux, aucune sélection n'a été entreprise. Dans certains cas, des couples d'animaux provenant de la même famille ont été conservés.

Des enceintes pour la reproduction des mar-mottes ont été construites (11x2,5x2,2 m) à la ferme de production d'état de Yelizovsk nommé Vershinskaya. Ces enceintes en métal grillagé ont été placées à la périphérie de cette ferme. Une entrée conduit à deux sections (1x6x0,5 m), l'une pour la reproduction, l'autre pour l'hibernation. Elles ont été garnies d'herbes sèches pour maintenir la chaleur en hiver.

Les animaux étaient nourris une fois par jour. Le régime principal consistait en fourrage mélangé avec de faibles additions de graines de tournesol, de poisson et de mélange d'herbes.

Au printemps 1992, 5 couples ont eut une portée (4 marmottons pour quatre d'entre eux et 3 pour le dernier). Quelques jeunes d'un mois de deux familles pris en main une fois par l'un des travailleurs n'ont plus été acceptés par les femelles. Aussi, fin septembre seulement 13 jeunes ont survécu, 6 mâles et 7 femelles. La masse corporelle des femelles de 4 mois était de 1400,1500,1600,1600, 1800, 1900 g et celle des mâles de 1600, 1700, 1800, 2400, 2400 g.

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STRUCTURE OF HOME RANGES AND BURROWS

Marmot habitats throughout the Sredinny ridge of Kamchatka are very alike, and are mostly located in the vicinity of mountain streams, lakes or rivers in well irrigating alpine meadows.

Marmot home ranges may be divided in two subranges. The first one, alpine meadows with a rich vegetation, provided the animals with high-quality fo-rage till hibernation onset (mid-September). The second one included massive accumulations of boulders and screes where marmots built their burrows, mostly temporary ones. As soil layer on mountain slopes was very thin large rocky outcrops were a necessary element of a home range. Large boulders provided an excellent all-round vision for the animals which used them as watching posts. Almost all summer long marmots stayed within the second subrange. Areas of these home ranges depended on many factors and in the first place on natural surroundings in which the animals live and on family composition. Natural surroundings is a combina-tion of: availability of a good foraging base (alpine meadows), protective refuges (boulders and screes) and natural barriers (such as steep precipices, dwarf pine and alder shrub thickets, lakes etc.). The average of 13 home range areas at the upper Yurtinaya river and on the Sredinny ridge slopes are 13 ha (minimum 1.5 ha, maximum 21 ha). Each family possessed 1 or 2 hiberna-tion burrows, 5-7 summer ones and 15-20 temporary ones (Tokarsky & Zavgorudko 1991). The area of one of them in the "Dlinniy" cirque, situated at the ridge on the right tributary bank of the upper Yurtinaya river, included 7.9 ha of alpine meadows surrounded by 5.4 ha of boulder and scree accumulations from south and west. The hibernation burrow was located in an alpine meadow 100 m of the river bank from which well-beaten paths led to large boulders where marmots had built 5 summer and 17 temporary burrows.

Hibernation burrows are located as a rule within the first subrange where the soil layer is more than 1 m thick. A dense turfy layer provides a good thermal isolation in winter. Hibernation burrow structure of the Yakutia subspecies and partly of the Baikal one is well known (Kapitonov 1978, Zarov 1970).

The excavations of a winter burrow in Kam-chatka showed that the turfy layer was 40 cm thick with a stony underlayer at the depth of 110-120 cm. Its entrance diameter was 17-18 cm. The unbranched net of passages excavated had only one exit and was nowhere interconnected with the others. The overall length of passages was 54 m with a depth varying from 0.7 to 1 m. Apparently, marmots prefer to make passages in the soft soil not penetrating into rocky terrain. The burrow had blind chambers one of them being used as a latrine, where in a side niche the remains of two marmots covered with earth were found. The nest chamber of 51x51x74 cm was located approximately in the geometric centre of the hibernation burrow, at a depth of 85 cm. The chamber, littered with dry grass, had 3 exits. Its litter weighted 1.4 kg, not taking into account wisps of hay scattered in the passages leading to the nest chamber. The burrow had several old chambers which most probably were used in the past as the hibernation ones. Mean dimensions of passageways varied from 15x16 to 18x24 cm. Consequently, the volume of the earth thrown up on to the surface by marmots was 5 m3. During the excavation 4 marmots were dug out, among them one adult female and three young. We found out that the family under observation consisted of 7 members: 2 adults, 2 yearlings and 3 young. This means that by September 21 one part of animals still remained in the temporary burrows in spite of the snow which already covered the surface by this time. Indeed, during the excavations we observed a yearling in the slope covered with a thin snow layer. Most probably, the females with their young are the first to move to the hibernation burrows but it would be premature to comment on the validity of this conclusion because lack of sufficient data. One temporary burrow 30 m up the slope was also excavated. Its construction appeared to be very simple. The burrow led beneath a low granite block. The passage-way length was 2.3 m, its depth of location was 0.4 m.

BEHAVIOUR OF ANIMALS

Some data on the behaviour of black-capped marmots were presented by Portenko et al. (1963). In particular, the authors pointed out that they had observed marmots foraging at any time of the lightday in August. On clear days most animals began foraging at 8-9 o'clock in the morning when the slopes occupied by the colony were well warmed by the sun.

According to our observations, marmots emerge from their burrows from late May to early June. It depends on height and density of the snow. Thus, in 1985 the tracks of marmots were registered on May 23 and 24, in 1986 the animals did not appear above ground till May 30 (no later observations were carried out), in 1987 the first marmot was met on May 29, in 1988 no tracks were detected till May 25. In early June the emergence of the young was registered.

The hibernation of the animals takes place as a rule in the period from late September to (more seldom) early October. The activity of the animals (i.e. the time spent outside the burrow) at this time of the year is strongly weather-dependent. The highest activity was observed on warm, sunny days whereas as a rule it is minimum in bad weather. This depends on the fatness and the age of the animals. The behaviour of marmots in this period is reduced to two actions: foraging and lying on watching posts. The time budget of these two actions is strongly age-dependent, e.g. in young from different home ranges foraging took from 1/2 of the whole active period under excellent foraging base conditions to 4/5 of that in a less favourable surrounding. By a good foraging base are meant areas with rich green vegetation on the banks of mountain rivers and lakes. The foraging of adults took always less than a half of their active period and sometimes it was still shorter.

It is necessary to note that the active period in families living under more favourable conditions was considerably shorter than that of less suitable surround-ings. While in the former case this period was usually shifted to the second part of the day, in the latter case it began 2-3 hours earlier (Ronkin & Tokarsky 1991).

Any interaction between the families of different colonies was observed but among the families of the same colony there exists a constant information exchange and, in the first place, a threat warning. The response of marmots to this signal even if it comes from the neighbours living at a distance of 300 meters is always the same: they stop foraging and rush to their observation posts (big isolated boulders providing a good round view) with the subsequent estimate of the situation. If the danger is not too great marmot would stay on the stone until the irritant (a human, a dog, a predator, etc.) leaves the colony. In case of a near danger marmots leave their watching post with a piercing scream escape to their burrows or rock clefts.


BREEDING BLACK-CAPPED MARMOTS

In recent years a considerable attention has been paid to breeding different species of marmots in captivity. At Vienna Biological station, Austria, and in the zoological garden of Innsbruck alpine marmots have been bred for a long time already (Psenner 1957, 1960, 1971). A large-scale breeding of woodchucks took place in America in 1973-1974. Since the beginning of 80-ties steppe marmots have been successfully bred at Seversky-Donets biological station of Kharkov Univer-sity. In 1988 at the farm near Alma-Ata (Kazakhstan) there appeared for the first time the young of the red and the steppe (the Kazakhstan subspecies) marmots (Tokarsky et al. 1991). Some pairs of the gray marmots are also kept there.

The first positive results on marmot breeding allowed to continue this work at the production level. Thus, some hundreds of animals are kept at the farm near Moscow and so are some tens of them at the Kirovsk farm of the Research institute for hunting and animal breeding (VNIIOZ).

In September 1991, 40 animals, among them 10 young, were captured in the Sredinniy ridge mountains to create a scientific farm for black-capped marmot breeding. Thirteen puberal pairs were formed. As there was few animals, any selection was performed. In some cases pairs of animals from the same family were retained.

An enclosure for breeding marmots (11x2.5x2.2 m) has been built at the Yelizovsk state production farm "Vershinskaya". Metal net cages were placed along its outside perimeter and there was an entrance leading inside where two-sectional cages (1x6x0.5 m) for breeding and hibernation were installed. To keep them warm in winter they were lined with dry grass.

The animals were fed once a day. The main diet consisted of mixed forage with an insignificant addition of sunflower-seed oil, fish stuffing and herbaceous mixture.

In spring 1992, 4 pairs had litter (4 young per pair in 3 pairs and 3 young in one pair). Once some one-month old young of two families were taken in hands by a co-worker, they were killed thereafter by their parents. So, at the end of September only 13 animals remained alive, 6 males and 7 females.

The weight of 4 month-old females was 1400,1500,1600,1600, 1800, 1900 g and that of males: 1600, 1700, 1800, 2400, 2400 g, respectively.

BIBLIOGRAPHIE / REFERENCES

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PORTENKO A.R., KISHCHINSKY A.A. & THERNYAVSKY F.B. 1963. Mammals of the Koryak hills. Moscow-Lenigrad, 95-104.
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