L'étendue de la distribution spatiale des terriers du groupe familial correspond à la zone d'affouragement. En effet, tous les terriers (principaux secondaires et tertiaires) font partie de la zone d'affouragement, seuls des abris sont trouvés à l'extérieur de cette zone. La marmotte alpine fourrage donc généralement aux alentours d'un terrier et ainsi minimise son risque de prédation. Pareillement, chez Marmota caligata, l'utilisation des parcelles est corrélée positivement à la disponibilité de la nourriture et négativement au risque de prédation (Holmes, 1984). Holmes estime que 77 % de la variance d'utilisation des parcelles est expliquée parla combinaison entre la disponibilité de la nourriture, la densité de terriers et la distance de la parcelle au terrier principal. Cet auteur a essayé de séparer l'effet des deux facteurs, disponibilité en nourriture et la présence de terrier, en fertilisant des parcelles non utilisées pour l'affouragement. Cependant, les marmottes ont construit des terriers dans ces parcelles empêchant l'isolement de l'effet des deux facteurs étudiés. Chez Marmota flaviventris (Carey, 1985), la densité de terrier n'a pas d'influence sur la probabilité d'affouragement, mais l'auteur précise que cette espèce se réfugie le plus souvent sous des rochers, plutôt que dans un terrier. Quant à l'espèce Marmota marmota, sa pression d'occupation de l'espace (= nombre de terriers dans une parcelle) est corrélée positivement à la richesse spécifique (Farand, 1995). La marmotte alpine établit donc ses terriers sur les zones les plus riches en espèces végétales.

La relation étroite entre l'affouragement et le risque de prédation peut aussi être apprécié par le comportement de la marmotte alpine lors de la phase d'alimentation. Les marmottes passent approximativement un quart de leur temps d'affouragement à surveiller : 24 % à 38 % pour la femelle de Marmota flaviventris (Svendsen, 1974), 31 % à 20 % pour le mâle de Marmota caligata (Barash, 1989) et 13 % pour Marmota marmota (Massemin et al., 1993). De plus, l'affouragement est souvent interrompu par une fuite vers les terriers toutes les 30 à 60 minutes (Barash, 1989). Il est important de noter que les marmottes courent le plus souvent dans le sens de la pente (Blumstein, 1992). Il est alors probable que la marmotte fourrage de préférence avec un terrier ou un abri en contre bas. La relation étroite entre l'affouragement et le risque de prédation est confirmé par nos résultats sur Marmota marmota, car la localisation des terriers est liée à celle de l'affouragement.

Les zones d'intense activité d'affouragement ont été trouvées principalement autour des terriers principaux et secondaires. Ces deux types de terriers jouent donc un rôle important dans l'organisation spatiale de l'affouragement. Or, d'après d'autres études, la marmotte alpine passerait, proportionnellement aux autres activités, moins de temps à l'affourragement autour des terriers principaux (Perrin et al., 1993 ; Sala et al., 1996). Ces études n'ont cependant pas comparé le taux d'affouragement entre les différentes zones d'activités. Les auteurs ont logiquement trouvé une fréquence importante d'affouragement dans la zone périphérique puisque les autres comportements y étaient faiblement représentés, voire absents. Ainsi, dans notre étude, sur les quadrats comprenant les terriers principaux, 14 % des activités sont des activités d'affouragement, 17 % d'interactions, 51 % de surveillance et 13 % de bain de soleil. La localisation de l'affouragement autour des terriers implique que les marmottes préfèrent diminuer le risque de prédation plutôt que de maximiser l'apport énergétique. En effet, à cause de l'intense activité des animaux autour du terrier (piétinement, fouissement et affouragement), la composition floristique est modifiée (Andrusiak & Harestad, 1989). La quantité et la qualité (type d'espèces) de la nourriture sont donc plus faibles à proximité d'un terrier. Cependant, le temps passé à l'alimentation sera plus long, car le risque de prédation est plus faible du fait de la présence de terrier. Ce résultat reste à confirmer par des observations complémentaires sur l'ensemble de la saison d'activité de la marmotte.

La répartition régulière des terriers sur la zone principale, minimise également le risque de prédation des marmottes. Une distribution uniforme des terriers impose une distance égale entre plus proches terriers. Ainsi, la marmotte est toujours à quelques secondes de course d'un terrier. De plus, la proximité d'un terrier, permettrait de diminuer la distance de fuite à l'approche d'un prédateur (Sciurus carolinensis : Dill & Houtman, 1989) et les interruptions de broutage pour la surveillance et donc finalement d'augmenter le temps d'alimentation (Marmota flaviventris : Carey & Moore, 1986). Pour des espèces herbivores comme les marmottes, la maximisation du temps consacré à l'alimentation est primordiale, car elles doivent achever leur croissance et augmenter considérablement leur masse pondérale pour survivre à l'hibernation, (Charnov et al., 1976). Il est reconnu que le temps de vigilance diminue aussi avec l'augmentation de la taille du groupe social, comme chez Marmota flaviventris (Carey & Moore, 1986), Marmota olympus (Barash, 1989), Marmota caligata (Holmes, 1984) et Cynomis sp. (Hoogland, 1979). Mais, d'après nos résutats, bien que la taille du groupe étudié soit élevée (7 individus), l'évitement des prédateurs reste toujours l'une des préoccupations principales des marmottes.

La pression de prédation se reflète dans le comportement des marmottes. Les mouvements se font en majorité d'un terrier au terrier adjacent, que ce soit lors d'un déplacement, des interactions ou de l'affouragement. De plus, les marmottes s'arrêtent très rarement sur les abris, car ces refuges temporaires sont peu sûrs à cause de leur faible profondeur. Souvent, lors de déplacements ou d'affouragement, les animaux passent à côté d'abris, s'arrêtent parfois à proximité mais rarement dessus (observations personnelles). La disposition des terriers dans l'espace forme un trajet presque direct des terriers principaux aux autres terriers principaux et secondaires. L'existence "d'itinéraires" qui convergent vers le terrier principal a déjà été décrit chez les Sciuridae terrestres par Adams & Davis (1967). De même, Merriam (1971) a aussi trouvé que 90,2 % des mouvements de Marmota monax se faisaient entre terriers adjacents le long de pistes reliant les systèmes principaux. Mais, ces analyses n'ont pu établir si c'était la distribution spatiale des terriers qui influençait le patron des mouvements ou l'inverse. La distribution uniforme des terriers et le trajet direct entre terriers principaux et secondaires, laisse supposer que ce sont plutôt les mouvements des marmottes qui influencent la distribution spatiale des terriers. Des études sur le mode d'installation des marmottes et sur l'évolution du patron des terriers permettraient de confirmer cette hypothèse. Par exemple, un suivi sur trois années de l'introduction de la marmotte alpine dans la Drôme (Bonnet-Arnaud et al., 1995) a révélé que les marmottes creusaient en premier les terriers principaux, ensuite elles creusaient d'autres terriers autour, puis elles ajoutaient des terriers entre les terriers principaux et à la périphérie. Ces résultats préliminaires tendent à confirmer notre hypothèse.

Dans notre étude, nous avons fait l'hypothèse que la disponibilité des ressources était identique pour tous les individus du groupe familial. Or, l'utilisation de l'espace n'est pas identique entre individus. Pour Marmota marmota le taux moyen de recouvrement de l'utilisation de l'espace entre individus du même groupe familial est compris entre 17 % et 70 % et le recouvrement entre domaines vitaux individuels bien que relativement important, 56 % à 95 %, est différent entre classes d'âge (Penin, 1993). Mais, comme il n'existe aucune compétition alimentaire entre membres d'un même groupe familial chez Marmota marmota, l'appropriation de zone du domaine vital du groupe familial, par un individu, est exclue. L'ensemble de la zone principale est en conséquence exploitée par tous les individus du groupe familial. La différence individuelle d'utilisation ne paraît donc pas très élevée. Cependant, il est possible que l'utilisation des terriers soit différente entre individus. Les marmottes de 1 an s'éloignent probablement moins des terriers que les adultes. L'aspect individuel parût donc intéressant à étudier afin d'estimer la pression de prédation en fonction de l'âge.

D'après nos résultats, la marmotte alpine possède un système complexe de terriers dont les fonctions sont différentes. Cette structure n'a été mise en évidence par aucun des travaux antérieurs sur Marmota marmota. Les abris ne servent que de refuge temporaire lors de l'affouragement ; ils ne sont pas utilisés pour les autres activités comportementales. Leur faible profondeur, leur rôle temporaire, leur répartition régulière et la présence de roche en grande quantité sur l'ensemble du site, font que la localisation d'un abri ne dépend pas de facteurs environnementaux mais plutôt du risque de prédation. Les terriers tertiaires servent de refuge et sont surtout utilisée lors des déplacements. Le rôle des terriers secondaires se rapproche de celui des terriers principaux, ils concentrent les activités d'affouragement, d'interactions, de bain de soleil et de surveillance. Mais, les terriers principaux sont plus fréquentés que les terriers secondaires et sont les seuls utilisés pour le repos nocturne et pour la reproduction. De plus, les marmottes retournent toujours aux terriers principaux quand elles ont été dérangées. Comme les abris, la répartition spatiale des terriers tertiaires, secondaires et principaux, est régulière et va donc dépendre de facteurs comportementaux. Cependant, étant donné que ces terriers sont plus profonds, leur localisation spatiale va aussi dépendre de facteurs environnementaux.

Les écarts par rapport à la distribution uniforme des terriers résulteraient de préférences pour certaines conditions environnementales. En effet, une grande quantité de roches, surtout celles isolées ou sous forme d'éboulis de pierre de taille moyenne, augmente la probabilité d'installation d'un terrier et d'un abri. Sur les 75 ouvertures de terriers étudiées, 75 % sont soutenus par une pierre. Une taille de pierre comprise entre 0,1 m et l m, est préférée pour l'installation d'un terrier. Svendsen (1974) a trouvé que des pierres de diamètre supérieur à 40 cm, quand elles sont isolées, servent souvent de support au terrier de Marmota flaviventris. Des pierres à l'entrée du terrier peuvent servir de soutien au terrier en stabilisant le sol (Marmota flaviventris : Svendsen, 1974), de point de surveillance (Marmota caligata, Ochotona princeps et Spermophilus columbianus : Tyser, 1979), de régulateur de la température corporelle par conduction (Marmota marmota : Türk & Arnold, 1988) et à dissimuler l'animal (Marmota marmota : Perrin, 1993 ; shorebirds : Metcalfe, 1984). A l'échelle de la colonie, les marmottes alpines s'installent de préférence sur des aires où la couverture de pierre est comprise entre 20 % et 40 % (Frigerio et al., 1996). La présence de roches est donc déterminante sur la sélection de l'habitat et sur le creusement des terriers.

L'effet de la pente est plus complexe. Si la quantité de roches est importante, les marmottes alpines creusent préférentiellement des terriers sur des pentes inférieures à 15° mais, si les conditions rocheuses ne sont pas remplies elles s'installent plutôt sur des pentes supérieures à 15°. Merriam (1971) a trouvé également un effet significatif de la pente sur la probabilité d'installation d'un terrier de Marmota flaviventris mais, l'inclinaison la plus utilisée, par rapport à la disponibilité dans le milieu, se situait entre 30° et 50°. Ce résultat est apparemment en contradiction avec le nôtre. Cette différence est due à l'introduction dans notre modèle de l'interaction entre la pente et le facteur rocheux. Si l'effet de l'interaction est supprimé, la probabilité d'installation la plus forte est alors pour la combinaison d'une pente forte (15° à 40°) et une quantité de roche élevée. Comment expliquer alors l'effet négatif sur la probabilité d'installation d'un terrier, de l'interaction d'une pente forte et d'une surface de roche élevée ? Si la pente est trop raide l'érosion du sol et les risques d'éboulement augmentent, rendant la probabilité d'effondrement du terrier trop élevée. Mais quand la quantité de roche diminue (<40 % de 25 m²) le danger disparaît. Afin de déterminer précisément à partir de quelle surface de roche l'effet de la pente s'inverse, il faudrait accroître le nombre de classes mais, il faudrait alors augmenter considérablement le nombre de quadrats échantillonnés. L'effet de la pente est encore difficile à déterminer chez Marmota marmota, même au niveau de la sélection de l'habitat. Allainé et al. (1994) ont trouvé un effet significatif de la pente sur la probabilité d'installation des marmottes sur l'un de leurs deux sites étudiés. Sur ce site, l'inclinaison préférée de la pente était comprise entre 15° et 45°.

Quant à Frigero et al. (1996), ils ont mis en évidence une préférence pour des pentes inférieures à 10°. Cette divergence de résultat est peut-être la conséquence d'une différence d'échelle : Frigero et al. (1996) ont en effet travaillé à l'échelle du domaine vital et Allainé et al. (1994) ont travaillé à une échelle arbitraire (quadrats de 2500 m² répartis sur 9 transects) en considérant la présence de terriers comme un indice d'installation des marmottes. Par conséquent, l'échelle à laquelle est réalisée l'étude est importante, car elle correspond certainement à un niveau de sélection différente. En effet, si l'échelle d'observation retenue est supérieure à l'échelle de variation spatiale du système étudié, les interprétations peuvent être erronées, car le phénomène n'a pas été étudié à son échelle de variation.

Les autres variables mesurées, pression anthropique et type de végétation, ont peu d'influence sur la probabilité d'installation d'un terrier. La pression anthropique exercée par les promeneurs reste faible. Le dérangement humain intervient, par exemple, dans le cas de pression exercée parles activités agricoles. Ainsi, Marmota bobac creusent de préférence des terriers sur le bord des champs, là où l'herbe est plus grasse (Semikhatova & Karakul'ko, 1994). Un facteur, non mesuré dans notre étude, qui pourrait jouer aussi sur la distribution des terriers est le drainage du sol. Les marmottes ont effectivement une nette préférence pour les sols bien drainés (Merriam, 1971 ; Svendsen, 1974 ; Sheets et al., 1971). Un sol bien drainé limite l'inondation des terriers qui est préjudiciable pour de nombreuse espèces de Rongeurs (Currier, 1949 ; Stark, 1963, Jarvis et al., 1971).

La construction de terriers implique un coût et un bénéfice pour l'animal (Hansell, 1993). Chez les Sciuridae terrestres, le coût en énergie et en temps est méconnu contrairement à son bénéfice. La construction de terriers permet aux animaux d'échapper aux conditions climatiques défavorables comme les très hautes températures pendant l'été (Türk & Arnold, 1988) et les basses températures au cours de l'hivers (Davis, 1967 ; Barash, 1989). Les terriers minimisent le risque de prédation. Leur distribution sur l'aire d'affouragement permet aux Sciuridae terrestres d'exploiter des ressources dispersées dans l'espace sans trop s'éloigner d'un refuge (Holmes, 1984). Les terriers jouent aussi un rôle dans la vie sociale (King, 1984 ; Swihart, 1992). Ils concentrent les activités sociales comme les interactions, le toilettage, la reproduction et peuvent être parfois une source de compétition intraspécifique (Swihart, 1992). Le terrier a donc une place centrale dans la vie des Sciuridae terrestres et influence l'exploitation du milieu. Afin de mieux comprendre l'utùisation de l'espace, nous avons analysé les facteurs et les mécanismes qui interviennent sur la sélection d'un site de nidification d'un groupe familial de l'espèce Marmota marmota.

Aucune étude antérieure sur l'occupation de l'espace de la marmotte alpine n'avait été réalisée à l'échelle du groupe familial et n'avait pris en compte simultanément les facteurs environnementaux et comportementaux. Le travail que nous avons réalisé à une échelle fine (5x5 m), a permis de déterminer quels étaient les facteurs influençant l'installation d'un terrier. Si nous avions travaillé à une échelle supérieure, nous n'aurions pu mettre en évidence l'importance des facteurs comportementaux tel que le risque de prédation, sur l'organisation spatiale de Marmota marmota.

Nous avons établi qu'à l'intérieur de la zone principale d'activité d'un groupe familial, la répartition des terriers suit une distribution uniforme. L'étendue de la répartition des terriers est corrélée à l'aire d'affouragement. La distribution uniforme des terriers s'expliquerait par une contrainte exercée sur la distance entre terriers par le risque de prédation ; la survie des marmottes étant optimisée lorsqu'elles se trouvent qu'à quelques secondes d'un refuge. Les

écarts à la distribution uniforme résulteraient de préférences pour certaines conditions environnementales comme la présence de roche. Nous avons également montré que la marmotte alpine utilise un système complexe de terriers. Elles creusent quatre types de terriers dont la structure et la fonction sont différentes : terrier abri, terrier tertiaire, terrier secondaire et terrier principal. Les terriers principaux et secondaires concentrent les activités d'affouragement, d'interactions et de surveillance. La marmotte alpine organise des "itinéraires" constituées de terriers tertiaires successifs qui convergent directement vers les terriers principaux et les terriers secondaires. En conclusion, l'évitement des prédateurs semble être la cause principale du patron de répartition spatiale observé de l'ensemble des terriers.

Plusieurs aspects n'ont pas pu être traités dans ce travail pour des raisons matérielles et seront à examiner pour la suite de l'étude. Ces travaux permettrons de mieux connaître la biologie et le comportement de Marmota marmota et de déterminer quels peuvent être les facteurs influençant l'utilisation de l'espace et la sélection de l'habitat de cette espèce. Pour confirmer les résultats obtenus, il faudra les comparer avec d'autres groupes familiaux sur le même site et sur des sites différents. Il serait intéressant d'étudier l'effet de l'ouverture du milieu sur la distribution des terriers. En effet, si l'évitement des prédateurs est un facteur déterminant de la répartition des terriers et notamment de la distance entre terriers, il est probable que dans un milieu fermé la distance entre terriers soit plus faible du fait d'une moins bonne visibilité. Pour préciser nos résultats, il faudra s'intéresser à l'effet de l'âge et du sexe sur l'utilisation de l'espace. De même, il faudra étudier l'effet des variations Journalières et mensuelles sur l'exploitation de l'espace et, ajouter des variables environnementales comme le drainage, le type de sol, la date de déneigement de chaque terrier.
Remerciements

Bibliographie

Adams L. and Davis S.D. 1967. The internal anatomy of home range. J. Mamm., 48 : 529-536.

Allainé D., Rodrigue I., Le Berre M. and Ramousse R. 1994. Habitats preferences of alpines marmots Marmota marmota. Can. J. Zool., 72 : 2193-2198.

Andrusiak L.A. and Harestad A.S. 1989. Feeding behaviour and distance from burrows of columbian ground squirrels. Can. J. Zool., 67 : 381-384.

Barash D.P. 1989. Marmots social behavior and ecology. Stanford University Press, stanford, Califomia. p.

Bassano B., Peracino V., Peracino V. and Montacchini F. 1996. Composition du régime alimentaire et habitudes alimentaires dans un groupe familial de marmotte alpine (Marmota marmota) - données préliminaires. p. 135-140 in M. Le Berre, R. Ramousse and L. Le Guelte (eds), Biodiversité chez les Marmottes/Biodiversity in Marmots, Aussois.

Blumstein D.T. 1992. Multivariate analysis of golden marmot maximum running speed: a new method to study MRS in the field. Ecology, 73 : 1757-1767.

Bonnet-Arnaud P., Giboulet O., Traversier J.-L. and Ramousse, R. 1995. Suivi d'une réintroduction de la marmotte alpine à Valdrôme. p. 11-22 in R. Ramousse & M. Le Berre (eds), 3ème journée d'étude sur la marmotte alpine, Lyon.

Bukacinska M. and Bukacinski D. 1993. The effect of habitat structure and density of Nests on territory size and territorial behaviour in the black-headed gull (Larus ridibundus L.). Ethology, 94 : 306-316.

Carey H.V. 1985. The use of foraging areas by yellow-bellied marmots. Oikos, 44 : 273-279.

Carey H.V. and Moore P. 1986. Foraging and predation risk in yellow-bellied marmots. Am. Midl. Natur., l16 : 267-275.

Chamov E.L., Orlons G.H. and Hyatt K. 1976. Ecological implications of resource depression. Am. Nat., l10 : 247-259.

Clark P.J. and Evans F.C. 1954. Distance to nearest neighbor as a measure of spatial relationships in populations. Ecology, 35 : 445-453.

Couturier M.A.J. 1964. in Le gibier des montagnes françaises. Chapitre : La marmotte des Alpes (Marmota marmota L. 1758). Arthaud, p. 137-189.

Cox D. R. 1972. Analyse des données binaires. Dunod, Paris.

Currier W.W. 1949. The effect of den flooding on woodchucks. J. Mamm., 30 : 429-430.

Davis D.E. 1967. The environmental factors in hibemation of woodchucks (Marmota monax). Ecology, 48 : 683-689.

Dill L.M. and Houtman R. 1989. The influence of distance to refuge on flight initiation distance in the gray squirrel (Sciurus carolinensis). Can. J. Zool., 67 : 233-235.

Dixon K.R. and Chapman J.A. 1980. Harmonic mean measure of animal activity areas. Ecology, 61 : 1040-1044.

Faraud E. 1995. Impact de la marmotte alpine (Marmota marmota L.) sur la richesse et la compostion floristique de prairies de fauche de l'étage montagnard supérieur. Rapport technique de D.E.A. : Université Claude Bernard - Lyon 1.

Frase B.A. and Armitage K.B, 1984. Foraging patterns of yellow-bellied marmots: role of kinship and individual variability. Behav. Ecol. Sociobiol., 16 : 1-10.

Frigerio D., Panseri M., and Ferrario E. 1996. La marmotte alpine dans les Alpes Orobiennes : analyse des paramètres écologiques, p. 169-174 in M. Le Berre, R. Ramousse and L. Le Guelte (eds), Biodiversité chez les Marmottes / biodiversity in Marmots, Aussois.

Frontier S, 1983. Stratégies d'échantillonnage en écologie. Masson.

Gibault C. 1994. Plasticité du comportement et régime alimentaire de la marotte alpine (Marmota marmota) sous différentes pression anthropique. Rapport D.E.A. "Sciences du Comportement et Neurosciences Cognitives": Université Paul Sabatier - Toulouse 3.

Goossens B., Allainé D., Coulon J., Graziani L., Bel M.-C, and Taberlet P. 1995. Transfert d'une femelle gravide et adoption des jeunes dans un groupe familial de marmottes alpines. Données génétiques et comportementales. p. 45-50 in R. Ramousse & M. Le Berre (eds), 3ème journée d'étude sur la marmotte alpine, Lyon.

Hansell M.H. 1993. The ecological impact of animal nests and burrows. Func. Ecol., 7 : 5-12.

Holmes W.G. 1984. Predation risk and foraging behavior of the hoary marmot in Alaska. Behav. Ecol. Sociobiol., 15 : 293-301.

Hoogland J.L. 1979. The effect of colony size on individual alertness of prairie dogs (Sciuridae: Cynomys spp.). Anim. Behav., 27 : 394-407.

Huber W. 1978. La marmotte des Alpes. O.N.C. Paris, p.

Jarvis J.U.M. and Sale J.B. I971. Burrowing and burrow pattems of East African mole- rats. J. Zool. (Lond.), 163 : 451-479.

Johns D.W. and Armitage K.B. 1979. Behavioral ecology of alpine yellow-bellied marmots. Behav. Ecol. Sociobiol., 5 : 133-157.

Kevin V. and Whitney M. 1972. Algorithm 422. Minimal Spaning Tree [H]. Communications of the Association for Computing Machinery, 15 : 27 3-274.

King J.A. 1984. in The biologie of ground dwelling squirel, Murie J.O. et Michener G.R. (eds). Chapitre : Historical Ventilations on a prairie dog town. University of Nebraska Press, Lincoln, p.447-456.

Kolb H.H. 1994. The use of cuver and burrow by population of rabbins in eastern Scotland. J. Zool. (Lond.), 233 : 9-17.

Louis S. 1995. Plasticité comportementale chez les marmottes alpines (Marmota marmota) : effet de la pression anthropique. Rapport de D.E.A.: Université Claude Bernard Lyon 1.

Martin P. and Bateson P. 1986. Measuring behaviour, an introductory guide. Cambridge, London, New York, New Rochelle, Melboume, Sydney. 200 p.

Massemin S. 1992. L'alimentation de la marmotte alpine (Marmota marmota) : échantillonnage botanique, étude coprologique et approche du comportement de vigilance. Rapport de D.E.A. : Université Claude Bernard Lyon 1.

Massemin S., Ramousse R, and Le Berre M. 1993. Comportement de vigilance chez la marmotte alpine (Marmota marmota). Bull. Soc. Zool. Fr., l18 : 195-201.

Merriam H.G, 1971. Woodchuck burrow and related movement pattems. J. Mamm., 52(4) : 732-746.

Metcalfe N B. 1984. The effect of habitat on the vigilance of shorebirds : is visibility important? Anim. Behav., 32 : 981-985. Orians G.H. and Wittenberger J.F. I991. Spatial and temporal scales in habitat selection. Am. Nat., 137 : 529-549.

Perrin C. 1993. Organisation socio-spatiale et distribution des activités chez la marmotte alpine (Marmota marmota Linné1759). Thèse de Doctorat : Université Paris 7, Paris.

Perrin C., Allainé D. and Le Berre M. 1993. Socio-spatial organization and activity distribution of the Alpine Marmot Marmota marmota: preliminary results. Ethology, 93 : 21-30.

Porter W.F. and Church K.E. 1987. Effects of environmental pattern on habitat preference analysis. J. Wild. Manag., 51 : 681-685.

Sala L., Sala C., Spampanato M., Magnanini M. and Tongiorgi P. 1996. Usage de l'espace et du temps dans une population de Marmota marmota de l'Apennin septentrional. p. 135-140 in M. Le Berre, R. Ramousse and L. Le Guelte (eds), Biodiversité chez les Marmottes/ Biodiversity in Marmots, Aussois.

Samuel M.D., Pierce D.J. and Garton E.O. 1985. Identifying areas of concentrated use within the home range. J. Ani. Ecol., 54 : 711-719.

Semikhatova S.N. and KarakuI'ko N.P, 1994. Influence anthropique sur Marmota bobac Müll. Summarize of the Second international conference on marmots, 2nd-6th October 1994- Aussois (France).

Sheets R.G., Linder R.L. and Dahlgren R.B. 1971. Burrow systems of prairie dogs in South Dakota. J. Mamm., 52 : 451-453.

Stark H.E. 1963. Nesting habits of the california vole, Microtus californicus, and microclimatic factors affecting its nests. Ecology, 44 : 663-669.

Svendsen G.E. 1974. Behavioral and environmental factors in the spatial distribution and population dynamics of a yellow-bellied marmot population. Ecology, 55 : 760-771.

Swihart R.K. 1992. Home-range attributes and spatial strucutre of woodchuck populations. J. Mamm., 73 : 604-618.

Thioulouse J., Chessel D., Doledec S. and Olivier J.-M. 1995. ADE-4. Hypercard © Stacks and Program library for the Analyse of Environmental Data. E.S.A. C.N.R.S. 5023. Université Lyon 1, 69622 Villeurbanne Cedex.

Thomas D.L. and Taylor J. 1990. Study designs and tests for comparing resource use and availability. J. Wild. Manag., 54 :

Türk A. and Arnold W. 1988. Thermoregulation as a limit to habitat use in alpine marmots (Marmota marmota). Oecologia, 76 : 544-548.

Tyser R.W. 1979. Use of substrat for surveillance behaviors in a community of talus slope mammals. The American Midland Naturalist, 104 : 32-38.

Zelenka G. 1965. Observation sur l'écologie de la Marmotte des Alpes. Terre et vie, 112 : 238-256.

Annexe

Fourragement (F) : l'animal broute, relève la tête, se déplace et broute à nouveau.

Interaction entre congénères (I) : les interactions sont soit, des comportements de reconnaissance ou d'identification de l'autre par des contacts corporels soit, des comportements de 'jeux" correspondant à des simulacres de lutte (Figure 14).

Déplacement (D) : la marmotte marche rapidement, s'arrête par intermittence, effectue un battement de queue et repart.

Surveillance (S) : ce comportement regroupe plusieurs postures : - une posture allongée la tête relevée (Figure 15), - une posture assise ou accroupie (Figure 16), - une posture dressée en chandelle (Figure 17) - une posture "demi-sortie" o` seul le tronc de l'animal émerge de l'ouverture du terrier (Figure 18).