En dépit du petit nombre d'individus dont nous disposions, une relative homogénéité, dans les résultats obtenus, apparaît pour les trois marmottes. L'évolution générale et la répartition des comportements au cours de la saison d'hibernation se réalisent de manière symétrique pour chaque animal, bien que des écarts importants dans les fréquences soient parfois observables entre les individus. Les durées des phases de torpeur et d'éveil montrent une même caractéristique : elles tendent à se modifier en cours de saison, contrairement au pourcentage d'activité totale de chaque réveil, qui, lui, reste significativement stable au cours du temps. Tous les animaux présentent une dérive et une distribution bimodale de l'activité en conditions de libre-cours, effectuées sur une période d'au moins 17 jours. Les variations individuelles se rapportant aux phénomènes de thermorégulation, peuvent être mis en relation avec certains paramètres biométriques, propres à chaque animal. Seule la périodicité des rythmes circadiens obtenue, diffère totalement et significativement d'une marmotte à l'autre, sans explication évidente.

Les résultats nous ont précédemment montré que, quelle que soit la durée des réveils observés, le pourcentage d'activité totale reste stable au cours de la saison d'hibernation. Les marmottes semblent donc ajuster leur activité en fonction de la durée de leur réveil. En ce qui concerne l'évolution des s.m.s. effectuées, la proportion, qui ne varie pas significativement d'un réveil à l'autre, paraît en accord avec la stabilité du pourcentage d'activité totale, déterminé pour chaque réveil. Cependant, certaines s.m.s. montrent graphiquement une évolution dans le temps, apparemment masquée par les statistiques employées. Certains comportements apparaissent au profit d'autres dont la fréquence diminue modérément en fin d'hibernation. C'est ce que l'on constate pour les explorations, les sursauts et les pansages. Un problème se pose donc, celui de l'insuffisance du nombre d'individus qui composent l'échantillon. Dans le test de Friedman "two way analysis", les individus sont considérés à des périodes différentes correspondant ici au réveils. Les cycles "éveil-torpeur" ne sont pas indépendants les uns des autres dans la mesure où la durée du réveil et le comportement sont fonctions des "capacités métaboliques" de l'animal et du niveau de ses réserves énergétiques. Les réserves qui s'épuisent un peu plus à chaque réveil peuvent être comparées à différents traitements. Cependant, dans ce test, les valeurs irrégulières d'un individu semblent nuire à la significativité de l'évolution des s.m.s., montrée par les autres individus.

L'allongement des phases de torpeur en milieu de saison (janvier, février) puis leur raccourcissement en fin (mars) est un phénomène déjà décrit par GEISER, HIEBERT et KENAGY (1989) chez deux espèces de sciuridés, Spermophilus saturatus et Eutamias amoenus. L'une des hypothèses proposées par ces auteurs serait celle d'une variation saisonnière du seuil hypothalamique de température qui régule le niveau de thermorégulation de l'animal pendant l'euthermie et l'hibernation. L'augmentation de ce seuil serait initiée par l'accumulation de métabolites et/ou l'épuisement de fuels relatifs au métabolisme. L'activité des marmottes, tout comme la durée des réveils, subit peut être la même contrainte. L'épuisement de certains fuels métaboliques obligerait les animaux à réduire leurs périodes d'éveil et à limiter leur activité.

Les durées d'hibernation et d'éveil données par ARNOLD (1988) sont très nettement supérieures à celles obtenues dans cette étude, bien que nos conditions de lumière et de température fussent sensiblement identiques aux siennes. Rappelons que la valeur médiane des durées de torpeur pour L, V et C ont été respectivement de 184, 159 et l16 heures. La valeur médiane des durées de réveil ont été de 45 h pour L, 55h pour V et 50 h pour C. Au milieu de l'hiver, les marmottes observées par Arnold ont montrées des torpeurs de 334 h et des réveils de 24,8 h (valeurs moyennes). GEISER et KENAGY en 1988, montrent, chez Spermophilus saturatus, que la durée des phases de torpeur fluctue en fonction de la température ambiante. Exposé à une température ambiante de 2°C, Spermophilus saturatus, présente une fréquence de réveil de 11 jours. A 8°C de température ambiante, la fréquence de réveil chute à 5 jours. La masse corporelle des deux espèces, Spermophilus saturatus (200 à 300 grammes) et Marmota marmota (3 à 5 kilogrammes) n'est évidemment pas comparable mais, selon FRENCH (1989), petits ou gros hibernants, entrant en hibernation avec un même pourcentage de réserves adipeuses, peuvent avoir une saison d'hibernation de durée voisine. Ceci est rendu possible grâce au niveau du métabolisme pendant l'euthermie et de la durée des phases de réveils périodiques. Spermophilus a un métabolisme plus élevé que celui de Marmota en périodes d'euthermie mais ses phases de réveil sont nettement plus courtes. Selon l'auteur, la fréquence des réveils périodiques dépendrait d'avantage des conditions climatiques que de la taille ou de l'espèce à laquelle appartient l'animal étudié. Une fréquence de réveil de 5 jours semble convenable pour des marmottes exposées à une température ambiante de 8°C. Rappelons cependant qu'en conditions identiques de température, celles étudiées par ARNOLD (1988) ont présenté des torpeurs moyennes de 14 jours. Les différences observées entre les deux travaux ont peut-être une origine autre que celle du protocole. Les facteurs génétiques et biogéographiques se rapportant aux marmottes, sont à prendre en considération dans ce type d'étude. Les contraintes de l'environnement auquelles sont soumises les marmottes (température, altitude, versant d'exposition), contribuent à la diversification des populations, par leur intégration dans le patrimoine génétique.

La synchronisation des individus observée au cours des premiers réveils est peut être le résultat de la thermorégulation sociale décrite par ARNOLD (1988) chez les marmottes alpines. Des rapprochements entre individus, lors du réchauffement, ont parfois été observés, surtout pour les mâles, ce qui pourrait expliquer la coordination entre V et C pour certains réveils. Toutefois, si ce phénomène a eu lieu, il ne l'a pas été systématiquement. En effet, C a présenté 2 réveils "solitaires". Ce mâle était de loin celui qui possédait les réserves les plus importantes et ce surplus adipeux lui a probablement permis d'assumer le coût élevé de ces réveils supplémentaires. Bien que le nombre d'heures passées à température élevée et l'activité fussent relativement faible, C a montré de fréquents contacts avec L et V mais, la chaleur et les mouvements qu'il a produit, n'ont pas suffit à initier le réveil de ses congénères, contrairement a ce qu'a observé ARNOLD. La non familiarité du mâle C pourrait en être la cause ?

A l'exception d'un ou deux réveils, la femelle L a toujours présenté des réveils tardifs par rapport à ceux des mâles. D'après ARNOLD (1988), un animal peut tirer un avantage de la thermorégulation sociale, dite encore passive (réchauffement du corps provoqué par la présence d'individus euthermiques dans le voisinage), s'il se réveille le plus tard possible par rapport aux autres individus. L ayant la plus faible masse corporelle des 3 marmottes, le réchauffement passif, comme nous l'avons vu, doit favoriser une économie des réserves en milieu de saison (réveils tardifs) et en fin de saison, expliquant peut être la désynchronisation observée entre les réveils de L et des 2 mâles.

Cette désynchronisation pourrait avoir également une seconde origine. En effet, les rythmes circadiens en libre cours mis en évidence diffèrent d'une marmotte à l'autre. Chaque animal pourrait se réveiller au rythme de sa propre horloge interne. Cependant, les phases de réveils ne semblent pas survenir suivant la dérive déjà notée pour l'activité.

Il est surprenant de voir que des marmottes, soumises aux mêmes conditions de température et d'éclairement, montrent une telle différence dans la périodicité des rythmes circadiens. Les variations entre individus sont très importantes. Des travaux de POTVIN et BOVET (1974) sur l'hivernation d'une colonie de castors du Canada (Castor canadensis) ont montré l'existence d'un rythme circadien libre-cours dont la période est de 27 à 28 heures. Les conditions de température et d'éclairement sont relativement proches de celles employées dans cette étude. En effet, d'après les auteurs, sous l'épaisse couche de glace et de neige recouvrant la hutte qui abrite la colonie, l'obscurité doit être totale ou quasi totale, plaçant les individus en conditions de libre-cours. Les périodogrammes étant effectués pour l'ensemble de la colonie, les auteurs ignorent si cette dérive est identique pour chaque individu de la colonie, ou si elle résulte de l'activité moyenne des différents individus. Si 25 h et 31h, chez les marmottes, restent des valeurs tout à fait acceptables pour un rythme de libre-cours, une périodicité de 10 heures supérieure à celle observée en conditions naturelles semble élevée. Le rythme de l'horloge biologique est-il une caractéristique de l'individu ou de l'espèce ? Ce dernier cas ménagerait-il un large intervalle de valeurs ? Un effectif plus important d'individus prélevés dans un même contexte biogéographique permettrait peut être de trancher.

D'après HELLER (1987), les neurones hypothalamiques impliqués dans la thermorégulation des hibernants subissent une inhibition provoquée par l'accumulation, au niveau plasmatique, de déchets métaboliques tel que le C0₂, entraînant l'abaissement progressif et contrôlé de la température corporelle. Il serait logique de penser que ces mêmes métabolites ne sont pas sans effet sur les neurones hypothalamiques de l'horloge biologique. Ceci ne semble pas être le cas, puisque les rythmes circadiens mis en évidence chez les 3 marmottes, prouvent d'une part, que l'horloge interne fonctionne durant l'hibernation mais aussi qu'elle maintient son rythme d'un réveil à l'autre, malgré les phases d'hypothermie. Diverses études réalisées par CANGUILHEM et al. (1991) sur différents hibernants montrent également la persistance et le fonctionnement très précis de cette horloge, durant l'hibernation.

Le libre cours observé n'est mesurable chez les marmottes que sur une période de la saison. En effet, les premiers jours d'activité ne présentent pas de rythme circadien significatif. Cette première partie, commune au trois marmottes apparaîtrait comme une étape transitoire entre la perte du rythme de 24 h et l'acquisition du rythme en libre-cours.

Les résultats se rapportant à la température, n'apportent aucune information nouvelle sur la thermorégulation de la marmotte alpine, en période d'hibernation. Les valeurs fournies par les capteurs ne renseignent qu'approximativement sur le niveau de la température corporelle des animaux, du fait d'un gradient de température relativement important entre l'enveloppe et la partie centrale. Bien que ce système de mesure suffise à l'appréciation de la phase physiologique dans laquelle se trouve l'animal (éveil, torpeur ou hibernation profonde), il apparaît difficile de suivre l'évolution de la température de chaque animal. En effet, les animaux se déplacent fréquemment d'un capteur à l'autre, réchauffent à distance les capteurs voisins ou encore, occupent à plusieurs l'emplacement d'un seul capteur. Tout ceci a pour effet de parasiter l'interprétation de l'état physiologique dans lequel se trouve l'animal considéré. Un système radiotélémétrique (émetteur-récepteur), mesurant la température, permettrait d'associer une température corporelle interne à un animal précis, ce qui, en plus du fait d'identifier avec certitude l'état physiologique de l'animal, faciliterait la mise en évidence d'un éventuel rythme circadien de la température corporelle des marmottes en saison d'hibernation.

Au cours de cette étude, le seul point se rapportant à l'évolution de la température, et à propos duquel il est possible de discuter, est le réveil de l'individu C, qui s'est entièrement déroulé sur un même capteur. Un tel événement ne s'est produit qu'une fois au cours de l'expérimentation. Le document de la figure 13 montre clairement deux phases de réchauffement : l'une lente et régulière, probablement initiée par l'hydrolyse des graisses brunes, et l'autre, beaucoup plus rapide, survenant deux heures après l'apparition de frissons musculaires. L'accélération du processus de réchauffement semble avoir pour origine une thermogénèse de frisson.

Durant les périodes d'activité, aucune originalité dans le comportement des marmottes n'a été observée par rapport aux travaux de TORKE et TWENTE (1977) sur Spermophilus lateralis. Toilettes, arrangement du nid, posture d'hibernation, etc..., rien n'apparaît comme étant caractéristique du genre ou de l'espèce marmota. TORKE et TWENTE ne citent pas le pansage (ou allogrooming) dans leurs observations, pour la simple et seule raison que leurs études ont porté sur le comportement d'un seul individu à la fois. Contrairement à ce qu'ils ont montré chez Spermophilus lateralis, aucune chronologie apparente, ni comportements typiques en début ou fin de réveil, n'ont été mis en évidence dans l'activité des trois marmottes.

Conclusion et perspectives

- Conclusion.

Si, pour certains animaux, l'hypothermie en période hivernale apparaît comme une réponse adaptative à un environnement devenu extrême, la thermorégulation n'est pas le seul aspect de l'hibernation qui intervienne sur la réduction de la dépense énergétique. En effet, cette étude nous a montré que, par son comportement, la marmotte semble également capable de maîtriser son potentiel énergétique, quelle que soit la phase dans laquelle elle se situe. L'ajustement de 10 à 15 'lb de son activité, indépendamment de la durée des réveils périodiques, et l'adoption de postures typiques visant à réduire les pertes thermiques ou, à l'inverse, favoriser un refroidissement rapide (posture en boule ou étalée) contribuent, de façon certaine, à une limitation de la consommation d'énergie et à une meilleure gestion des réserves adipeuses de l'animal. Ces comportements répondent peut être à des signaux physiologiques, d'origine nerveuse ou métabolique, très particuliers. Cette autogestion du temps d'activité, tout comme les variations des durées de torpeur et d'éveil en cours de saison d'hibernation, sont-elles directement liées, comme le laissent supposer GEISER, HIEBERT et KENAGY (1990), à l'accumulation de déchets et/ou à l'épuisement de certains fuels métaboliques ?

- Perspectives.

Le protocole établi pour cette étude a permis de répondre aux hypothèses initialement fixées, à savoir: la mise en évidence d'un rythme circadien en libre-cours et d'une distribution temporelle de l'activité chez la marmotte alpine, durant l'hibernation, ce qui constitue la plus grande originalité de ce travail. Une technique plus performante et plus appropriée, telle que la radiotélémétrie, permettrait de préciser d'avantage la valeur du libre-cours observé cet hiver et de mettre en évidence d'éventuels rythmes circadiens tel que celui de la température. L'implantation d'émetteurs capteurs de mouvements ou de température, en position centrale ou sous-cutanée, apporterait des précisions supplémentaires concernant les variations quotidiennes de l'activité et de la température individuelles. De même, un échantillon plus important de marmottes, de population et d'origine biogéographique déterminées et identiques, semble indispensable à l'amélioration et la comparaison des résultats. Le facteur social (individus provenant d'un même groupe) doit également être considéré afin d'accroitre encore l'homogénéité des résultats.

A l'inverse, des expériences semblables, mettant en jeu des individus provenant de différentes populations de marmottes ou d'environnements différents (couvert végétal, altitude, ...), placés en conditions artificielles identiques, permettraient d'évaluer l'importance des facteurs génétiques, biogéographiques et sociaux (si les individus sont issus d'une même structure sociale).

Il serait également nécessaire et envisageable d'étudier les rythmes d'activité en libre-cours, en situation contante de température (8°C), mais cette fois, en éclairement continu. En de telles conditions, bien qu'artificielles, les marmottes présenteraient- elles, si toutefois il existe, un rythme libre-cours identique à celui mis en évidence à l'obscurité totale, ou mettrait-on en évidence d'autres dérives en accord avec les règles d'Aschoff ? Ces dernières veulent, entre autre, que la période du rythme circadien en libre-cours diminue avec l'augmentation de l'intensité lumineuse et de la durée de la phase d'éclairement chez les espèces diumes.