Dans une communauté végétale, pour que les herbivores modifient la composition floristique, il faut que leur effet net affecte la croissance des populations de plantes de manière inégale. La disproportion des effets tient d'une part aux herbivores eux-mêmes et d'autre part aux caractéristiques intrinsèques des populations de plantes présentes dans la communauté - ces deux aspects étant bien sûr en interaction. On peut distinguer trois modes d'action des herbivores : ils peuvent (1) intervenir directement de manière disproportionnée sur la dynamique des populations de plantes présentes ("Compensatory effects", sensu Menge et al. [1985]), (2) intervenir sur les facteurs biotiques structurant la communauté, (3) intervenir au niveau des facteurs abiotiques. Cette division des modes d'action n'est bien évidemment que conceptuelle : dans la réalité ils se combinent étroitement, ce qui amplifie les difficultés d'étude. Ils seront présentés ici pour des environnement supposés homogènes.

L'hétérogénéité est un facteur essentiel à la compréhension de la diversité. Elle dépend étroitement de l'échelle d'observation, notamment au sein des communautés (Barbault 1992, Begon et al. 1990). Les communautés végétales sont hétérogènes, de même que l'occupation de l'espace de nombreuses populations d'herbivores mammaliens.

Enfin, l'importance de la pression de consommation est aussi un élément fondamental qui va déterminer l'effet des herbivores sur la diversité.

Quoiqu'il en soit, il est clair que les effets dus à la consommation ne sont pas souvent comparables (Milchunas et Lauenroth 1993). Par exemple, il existe des observations d'exclos qui n'indiquent quasiment aucune modification de la composition de communautés (Hill et al. 1992, Hobbs et Mooney 1991), alors que d'autres montrent d'importantes modifications (Facelli 1988, McNaughton 1979, Sala et al. 1986, Smith et Rushton 1994).

Les années 70 et 80 ont été marquées par deux grands types de modèles explicatifs de la diversité, correspondant à deux formalisations mathématiques : (1) ceux étudiant la dynamique de plusieurs populations ~herbivore et plantes) dans un environnement homogène (modèles déterministes) et (2) ceux étudiant les perturbations dans un environnement hétérogène, en mosaïque ("patches"), (modèles non déterministes). Les modèles actuels tendent à utiliser une combinaison des deux concepts, en intégrant une dimension démographique au sein de zones supposées homogènes (modèles cellulaires, modèle loterie, etc.). Les modèles non déterministes nous semblent mieux adaptés à la compréhension de phénomènes aussi complexes et soumis à de fortes contingences. À notre connaissance, un grand nombre de modèles négligent un facteur essentiel : il existe dans le milieu un grand nombre d'individus en diapause (banque de graines du sol, rhizomes et tubercules [Painter et al. 1993]) dont le recrutement peut créer des effets "tampon" sur la dynamique des populations de plantes (mais voir Bullock et al. [1994] et Hill et al. [1992] pour des contre-exemples).

1.2.1. Les interactions directes entre les populations de plantes et d'herbivores : fréquence- et densité-dépendance.

Ces phénomènes sont dus aux prélèvement alimentaires des herbivores. Ne serait-ce que pour des raisons physiques, comme l'accessibilité, les mammifères herbivores ne consomment pas de la même manière les différentes espèces de plantes présentes dans une communauté. Les herbivores font constamment des choix alimentaires (Senft et al. 1987) plus ou moins stricts, choix dont le déterminisme est complexe (Huntly 1991), avec une part intrinsèque (Hofmann 1989) et une part extrinsèque (Negi et al. 1993) (voir Figure 2). La disproportion des effets des herbivores sur les différentes populations présentes vient donc pour partie de cette disproportion des prélèvements alimentaire.

Les herbivores peuvent affecter les populations de plantes par des processus soit fréquence- ou densité-indépendants soit fréquence- ou densité-dépendants (Huntly 1991). Bien que souvent abordée au niveau du iomportement alimentaire d'un individu ("foraging individual" : recherche, choix et prise de nourriture par un individu), les phénomènes fréquence-dépendants peuvent exister au niveau du comportement alimentaire d'une population ("foraging population") sans que les individus ne montrent de comportement fréquence-dépendant, ceci en accord avec la théorie hiérarchique de l'écologie (Senft et al. 1987, Chesson 1984 in Huntly 1991). À l'échelle d'une communauté, ces phénomènes se produisent plus facilement, grâce à l'effet combiné d'herbivores aux préférences distinctes (Chesson et Huntly 1989). Ils sont étroitement liés : la fréquence-dépendance peut provenir d'herbivores qui répondent de manière densité-dépendante à leur ressource "plante". Généralement, la fréquence (mesure relative) s'emploie lorsque la réponse de l'herbivore dépend de plusieurs plantes, et la densité (mesure absolue) lorsqu'une seule est concernée.

Lorsque les herbivores consomment préférentiellement les espèces les plus communes, ils tendent à faire augmenter la diversité (avantage du rare, Janzen 1970 et Connell 1971 in Huntly 1991) ; inversement, lorsqu'ils touchent préférentiellement les espèces rares, ils la réduisent. Les approches présentées ici sont le fruit de problématiques sensiblement différentes. Ils s'intéressent au comportement alimentaire des herbivores (réponse fonctionnelle), au rôle de la composition globale en espèces de plantes (effets associationnels), ou à la dispersion et au recrutement (hypothèse de Janzen-Connell).

La réponse fonctionnelle.

Elle décrit l'évolution du taux de prélèvement alimentaire d'un individu suivant la densité de la ressource alimentaire (Begon et al. 1990). Celle des herbivores est de Type II (Morellet 1994) (voir Figure 3). Le plateau observé est la conséquence des multiples contraintes physiques et biologiques que subit l'animal. Rarement exprimée de manière explicite, la théorie selon laquelle les herbivores cherchent à optimiser leur comportement alimentaire ("optimal foraging theory"), et donc leur réponse fonctionnelle, semble aujourd'hui admise malgré les difficultés rencontrées lors de l'application des modèles sur le terrain (Pyke 1984).

Ce modèle densité-dépendant est un paramètre important dans la dynamique conjointe des populations de plantes et d'herbivores (Gross et al. 1993) - particulièrement pour essayer de comprendre le choix alimentaire. Il a été décomposé et décliné sous de nombreuses formes (Morellet 1994). Trois paramètres semblent nécessaires pour arriver à expliquer et décrire correctement le phénomène : (1) le taux de prélèvement alimentaire par unité de temps ; (2) le temps consacré à l'activité alimentaire ; (3) la qualité de la ressource alimentaire. L'évaluation de cette ressource reste problématique car on ne peut intégrer subjectivité de la perception de la ressource dans les mesures réalisées (Gross et al. 1993). En effet, la sélectivité alimentaire de l'herbivore est très délicate à comprendre, car elle va faire jouer, en plus de données mesurables - comme la valeur nutritive ou l'appétence (Hofmann 1989, McNaughton 1979, Spalinger et al. 1988) - des éléments incontrôlables par l'expérimentateur, particulièrement pour ce qui est du comportement (Gibault 1994). Plusieurs auteurs s'opposent de ce fait à la validité des résultats obtenus avec des animaux en captivité ou domestiqués (Davidson 1993, McNaughton 1986).

Les effets associationnels.

On entend par l'effets associationnels" le fait que les prélèvements subis par une plante dépende de la composition locale en espèces (Atsatt et O'Dowd 1976) et non plus seulement de la fréquence d'une ou plusieurs espèces consommées. L'association locale des espèces végétales pourra diminuer la consommation de la plante, ou au contraire l'augmenter (cet effet pourra être limité à une partie seulement du cycle vital de la plante).

La résistance associationnelle est considérée comme une forme de mutualisme indirect se produisant entre des populations apparemment en compétition. Elle a été observée chez les plantes terrestres (Atsatt et O'Dowd 1976, Brown et Ewel 1987, Jaksic et Fuentes 1980). Les mécanismes explicatifs proposés sont: (1) la tendance des herbivores à utiliser les îlots ("patches") d'associations dont la valeur alimentaire globale est élevée, (2) la tendance des divers peuplements à accueillir des ennemis naturels des herbivores, (3) les modifications biochimiques ou structurales liées aux herbivores (alimentation et/ou perturbation) et (4) l'attraction des herbivores par des plantes alimentaires altematives. L'efficacité de la résistance peut dépendre (1) de la sélectivité alimentaire des herbivores : il faut qu'elle soit faible pour qu'il y ait un effet significatif (McNaughton 1978); (2) de la densité locale des plantes. La sensibilité associationnelle est le complémentaire de la résistance : la consommation d'une espèce est augmentée par la composition locale en espèces. L'extension de ces processus aux écosystèmes entiers reste délicate à l'heure actuelle (Brown et Ewel 1987).

L'hypothèse de Janzen-Connell.

L'hypothèse de Janzen-Connell (JC) suppose que la diversité spécifique des communautés de plantes est augmentée par une mortalité plus élevée des plantules autour de la plante mère (Connell 1971 et Janzen 1970 in Huntly 1991). Développée en forêt tropicale, l'hypothèse JC a été testée (souvent avec succès) en milieux tempérés ouverts - notamment sur une herbacée annuelle (McCanny et Cavers 1987). L'importance de ce mécanisme dans la dynamique et dans le maintien de la diversité des communauté reste cependant à établir plus précisément.

1.2.2. Les impacts sur les facteurs biotiques.

Les facteurs biotiques structurant les communautés, particulièrement la compétition (Furbish et Albano 1994) ou la présence de mycorhizes ou de pathogènes, sont parfois modifiés par les herbivores (Bowers et Sacchi 1991, Dobson et Crawley 1994). Par exemple, les phénomènes fréquence- et densité-dépendants peuvent limiter l'abondance d'une espèce ou son monopole par rapport à une ressource. Ils peuvent alors limiter les phénomènes d'exclusion compétitive (Huntly 1991). Ces modifications peuvent avoir des effets sur la diversité (richesse et équitabilité) plus importants que l'impact direct des herbivores sur les populations (Bowers 1993).

1.2.2.1. La compétition.

Les herbivores peuvent modifier l'issue d'une compétition en agissant : (1) directement sur les plantes en modifiant leur valeur compétitive (en changeant par exemple leur utilisation de l'espace ou des ressources) ; (2) en modifiant l'environnement physique des plantes, par exemple l'accès à une ressource ([es grands herbivores modifient la canopée des prairies et pelouses, et donc l'accès à la lumière). L'impact des herbivores est bien sûr fonction de la ressource pour laquelle il y a compétition (Milchunas et al. 1988).

La sélectivité alimentaire de l'herbivore est ici encore déterminante (Furbish et Albano 1994). Dans le cas des herbivores sélectifs, si les défenses de plantes sont corrélées négativement avec leur valeur compétitive et lorsque la pression de consommation est faible ou modérée, il est fréquent qu'on prédise une augmentation de la richesse spécifique. Si elles sont corrélées positivement, les herbivores sélectifs pourraient entraîner une diminution de la diversité en consommant préférentiellement les plantes qui souffrent déjà d'un désavantage compétitif (Rosenthal et Kotanen 1994).

Dans le cas des herbivores non sélectifs, Milchunas et al. (1988) ont développé un modèle heuristique (noté MSL). Ce modèle décrit quatre cas suivant un double gradient : la disponibilité en eau (l'aridité implique une compétition pour l'eau, l'humidité une compétition pour la lumière) et l'histoire évolutive du pâturage dans les communautés végétales, histoire dont la durée détermine la résistance des populations aux herbivores. Dans chacun des quatre cas envisagés, les auteurs prédisent un type d'évolution de la diversité spécifique en fonction de la pression de consommation (voir Figure 4). Malgré ses qualités (Milchunas et Lauenroth 1993), ce modèle présente un défaut important : il décrit les cas extrêmes mais n'apporte aucun élément pour les différentes possibilités intermédiaires. De plus, les ressources du sol ne sont pas intégrées dans ce modèle, alors qu'elles sont déterminantes dans un grand nombre de processus individuels chez différentes plantes (voir 1.1.) et dans la diversité d'une communauté (Begon et al. 1990).

Les approches basées sur la place des espèces dans les réseaux trophiques prennent aussi en compte l'influence sur la compétition. Le concept d'espèce - clé ("keystone species") défini par Paine en 1966 (in Barbault 1992) suppose que certaines espèces d'herbivores (mais aussi de prédateurs ou de parasites) auraient une valeur de pivots dans des écosystèmes naturels, en ce sens qu'elles permettraient la coexistence d'un grand nombre d'espèces potentiellement compétitives, et donc menacées d'exclusion compétitive. Cette fonction peut être liée à leur alimentation (Miller et al. 1994) ou simplement aux perturbations qu'ils engendrent (Huntly et Inouye 1988). Les chiens de prairie (Cynomys spp.) sont considérés comme des espèces de ce type (Miller et al. 1994). Ce concept est cependant fragile, car intimement dépendant de notre connaissance des écosystèmes, et souffre d'un manque de vérifications expérimentales. Le concept plus large de guilde-clé a été proposé dans le cadre d'une étude sur une guilde de rongeurs granivores en milieu subdésertique (Brown et Heske 1990).

Une valeur compétitive moins élevée des espèces ou des populations adaptées à la présence d'herbivores lorsque ceux-ci sont absents ne semble pas évident (Briske et Anderson 1992). De plus, il existe des cas de compétition apparente ("apparent competition" [Holt 1984, Holt et Kotler 1987J). Dans ce cas, l'augmentation de la densité d'une espèce de plante entraîne la diminution de la densité d'une seconde non pas parce qu'elles sont en compétition pour la même ressource, mais parce qu'elles sont consommées par le même herbivore. On peut rapprocher ce phénomène de la sensibilité associationnelle, p3Jisque l'intensité du prélèvement subi par une plante est lié à la présence d'une autre. Les études sur le terrain de la compétition apparente semblent peu nombreuses (on pourrait ainsi se poser des questions sur les résultats de l'étude de Furbish et Albano [1994]).

1.2.2.2. Les pathogènes.

Les interactions entre les pathogènes des plantes et les herbivores sont assez bien connues au niveau des populations. Elles sont complexes : les effets négatifs des deux phénomènes (perte de biomasse et présence d'un pathogène dans la plante) peuvent soit se cumuler soit se neutraliser (Bowers et Sacchi 1991, Dobson et Crawley 1994). Ainsi une plante contenant un pathogène pourra voir la pression de consommation diminuer, celui-ci agissant comme une défense (Dobson et Crawley 1994).

Cependant les problèmes restent nombreux dans la compréhension de ces phénomènes. La simple définition d'un pathogène n'est parfois pas évidente, notamment dans le cas de certaines mycorhizes (Gehring et Whitham 1994) dont le statut (mutualiste ou parasite) ne semble pas clairement fixé (à moins que ce statut ne soit circonstanciel). De plus, la part de ces phénomènes populationnels dans la dynamique des communautés n'est à notre connaissance pas encore établie. Enfin, l'étude de systèmes enrichis d'un niveau trophique ne facilite pas les choses. Tout au plus pouvons nous comme Bowers et Sacchi (1991) faire la remarque suivante : les observations en milieu naturel correspondent rarement avec les études en laboratoire de systèmes à deux espèces. Pourtant ces processus, a priori assez communs, sont peu étudiés sur le terrain.

1.2.2.3. Les mycorhizes.

Une étude en milieu artificiel (microcosme) a montré que la présence de champignons mycorhizaux ("mycorrhizal fungi") est un facteur de diversité dans une communauté de plantes (Grime et al. 1987). Il en est sans doute de même in natura, particulièrement dans les milieux pauvres en nutriments, puisque les mycorhizes augmentent la capacité d'absorption en eau et nutriments des plantes.

Les interactions entre les effets des mycorhizes et ceux des herbivores sont complexes (Bowers et Sacchi 1991). Les herbivores peuvent avoir un effet positif, négatif ou neutre sur l'établissement de mycorhizes chez les plantes (Gehring et Whitham 1994). Inversement, les mycorhizes peuvent influer sur la pression de consommation en jouant le rôle de défenses, à l'instar de certains pathogènes. D'une matière plus générale, elles aident les plantes à résister aux herbivores.

Au niveau des communautés, on observe encore une fois des résultats contradictoires. Grime et al. (1987) ont bien montré une interaction positive entre présence de champignons mycorhizaux et défoliation (mécanique). Dans les milieux naturels l'effet inverse existe aussi (Gehring et Whitham 1994).

1.2.3. Les modifications des facteurs abiotiques.

Les herbivores peuvent modifier sensiblement l'environnement des populations de plantes. Ces modifications proviennent des perturbations qu'ils créent (parfois nommées bioturbations). Les perturbations les plus fréquentes sont (1) le retour au stade "sol nu" ("bare-ground gap") ou dans une moindre mesure la modification de la canopée (Laca et al. 1994), et (2) l'altération des ressources du sol (directement par le dépôt de fèces, d'urine, etc. [Huntly 1991] ou indirectement par l'apport d'inoculum de mycorhizes [Gehring et Whitham 1994]). La transformations des conditions abiotiques constitue le point de départ de (micro)successions secondaires (ou "allogéniques") (Begon et al. 1990, Milchunas et Lauenroth 1993). Les dommages directs sur les plantes sont ici assimilés au prélèvement alimentaire, de type non sélectif. Ce sont souvent des comportements indépendants de la condition d'herbivore qui causent les perturbations : certains prédateurs ont les mêmes effets (Platt et Weis 1977), mais leurs effectifs bien plus faibles en minimisent l'importance. Il est admis que les herbivores influencent la diversité par les perturbations qu'ils créent (Collins et Barber 1985, Hobbs et Mooney 1991, Huntly et Inouye 1988, Inouye et ai. 1987, Whicker et Detling 1988). L'hypothèse de Connell (1978, in Barbault 1992, notée PM) prévoit une diversité maximale dans le cas de Perturbations Moyennes en intensité, en importance et en fréquence (mais voir Tanner et al. [1994] pour des observations contradictoires).

1.2.3.1. Le retour au stade "banque de graines/colonisation".

Les communautés perturbées de la sorte par les herbivores présentent une structure en mosaïque (voir 1.2.5.1.). Les zones perturbées sont plus ou moins dénudées. Elles présentent de nouvelles conditions de milieu qui permettent à des micro-successions de se produire (Platt et Weis 1977). L'origine de la perturbation (remblais, comportement fouisseur, piétinement) et sa taille vont déterminer les micro-conditions pédologiques et climatiques et influer sur la recolonisation en terme de composition, de richesse spécifique ou d'équitabilité (Bullock et al. 1994, Huntly et Inouye 1988, Platt et Weis 1977, Williams 1992). Il y a aussi des contingences importantes, puisque la recolonisation est fonction de la banque de graines du sol ("seed bank") et de l'apport annuel de graines ("seed rain"), chacun ayant une contribution variable (Bullock et al. 1994, Everett1985 in Bowers 1993). Il y a des changements si les graines ne sont pas représentatives de la communauté. À long terme, les animaux peuvent transformer la géomorphologie, la topographie et la pédologie (Cox et Gakahu 1985, Hobbs et Mooney 1991, Huntly et Inouye 1988, Inouye et al. 1987, Rumiantsev 1992). Les interactions entre les perturbations de type sécheresse ou incendie et celles dues aux herbivores sont aussi à prendre en compte. Par exemple, l'importance des pluies peut modifier sensiblement les effets des perturbations des gauphres ("pocket gophers", Thomomys bottae Mewa, Geomyidae, Rodentia [Hobbs et Mooney 1991]). L'étude des perturbations nécessite donc une approche à long terme pour se libérer des variations annuelles.

1.2.3.2. Les modfications des ressources du sol.

Les herbivores peuvent altérer les flux de nutriments dans un écosystème, et donc la disponibilité des ressources du sol (essentiellement l'azote) pour les populations de plantes. Les mécanismes qui permettent de tels effets sont variés : (1) la redistribution d'azote organique dans l'environnement par diverses excrétions (Holland et al. 1992) ; (2) le prélèvement d'une partie de la litière (McNaughton 1979) ; (3) la libération d'azote jusque là fixée dans les tissus vivants des plantes (Holland et al. 1992) ; (4) le déplacement d'horizons aux caractéristiques pédologiques différentes (Huntly et Inouye 1988). La disponibilité en nutriment est un facteur qui structure les communautés de plantes à travers la compétition. Elle intervient par la quantité et la diversité, et l'augmentation d'un seul des deux aspects conduit à une diminution de la diversité (cf. Rothamsted Park Grass Experiment, in Tilman 1982)

La redistribution de l'azote varie (1) en quantité avec les pertes (lessivage des sols, dénitrification) et (2) en répartition avec le comportement de l'herbivore (usage de latrines, etc.). La simulation du flux de nutriments dans un écosystème ouvert a montré que les caractéristiques physiologiques des populations pâturées (tolérance au pâturage) jouent un rôle important dans l'évolution à long terme des ressources du sol (Holland et al. 1992). Ainsi, le pâturage dans des populations tolérantes pourrait augmenter la disponibilité en azote (mais lorsque l'azote n'est plus limitant, les herbivores le deviennent).

Les études sur le terrain montrent que les réponses sont partagées (e.g. Bastrenta 1991). Dans un cas sur deux, le pâturage augmente la disponibilité en nutriments. Mais la réaction des communautés est apparemment incohérente avec des variables telles que l'histoire évolutive du pâturage, la Productivité Primaire Nette Hors-sol (PPNH), la biomasse racinaire, etc. (Milchunas et Lauenroth 1993). Soulignons que dans les milieux tempérés on observe une diminution de la diversité lorsqu'il y a une fertilisation (Begon et al. 1990, Bullock et al. 1994).

L'impact sur la diversité n'est donc pas simple. Il est fonction des changements induits par la modification des ressources et de l'hétérogénéité globale du phénomène.

1.2.4. Modélisation du rôle des herbivores dans la diversité.

L'importance des herbivores dans la structure des communauté est loin d'être uniforme : un herbivore peut avoir un rôle déterminant dans un milieu donné et négligeable dans un autre. Ceci revient à dire qu'il peut significativement limiter la biomasse de la végétation (et ainsi imposer une force sélective importante à des populations de plantes) sous certaines conditions. Les modèles construits autour de ce thème s'intéressent au rôle de la longueur du réseau trophique, de la productivité ou de la composition en espèce. Il faut reconnaître qu'ils semblent plus adaptés aux milieux aquatiques (lacs) qu'aux milieux terrestres (Arditi et al. 1991, Carpenter et Kitchell 1988, Huntly 1991), peut-être plus hétérogènes.

En 1960 Hairston, Smith et Slobodkin (in Huntly 1991, Barbault 1992), en assimilant les niveaux trophiques à des populations, font l'hypothèse (notée HSS) que l'impact des herbivores est en

relation avec le réseau trophique : les effets seraient minimes dans les communautés terrestres stables, car les herbivores y sont limités par les prédateurs, et non par la ressource alimentaire. Les communautés de plantes seraient alors structurées par la compétition plutôt que par la consommation. Il existe de nombreuses variantes de ce modèle, qui mettent en avant l'importance de la productivité et des perturbations (Huntly 1991).

Plus récemment, Oksanen et al. (1981) ont proposé un modèle (noté OFAN) basé sur la productivité : en corrélant celle-ci à la longueur de la chaîne trophique, ils prévoient une importance variable des herbivores sur les communautés végétales (voir Figure 5). Dans les milieux terrestres, leur hypothèse ne semble applicable que dans les milieux moyennement à très peu productifs, comme les milieux arctiques et sub-arctiques (Oksanen 1988). L'hypothèse de la relation productivité / longueur de la chaîne trophique reste à vérifier. De même, les prédictions concernant le rôle des herbivores dans les zones de productivité moyenne à forte demandent à être confirmées. Ce modèle présente aussi le défaut de supposer que les effectifs d'herbivores présents dans une communauté sont directement en rapport avec sa productivité annuelle. Cette simplification n'a qu'un sens limité vis à vis des espèces migratrices qui n'exploitent les communautés que durant une phase brève (mais parfois cruciale). Ces espèces n'ont pas la possibilité de gérer leurs ressources alimentaires (Gordon et Lindsay 1990), mais elles peuvent limiter leur prélèvement en changeant de zones d'alimentation (Fryxell et Sinclair 1988). Ainsi le rôle des herbivores migrateurs pourrait-il être plus important qu'attendu dans les zones très peu productives, car ce sont les ressources alimentaires qui limiteraient alors leurs populations (Fryxell et Sinclair 1988). Inversement, il est possible que les migrations leur permettent d'éviter le surpâturage observé avec des herbivores sédentarisés (Fryxell et Sinclair 1988, McNaughton 1984).

Un des points faibles de ce modèle réside dans son approche des relations entre les populations de prédateurs et de proies (relations plantes-herbivores inclues) : la réponse fonctionnelle du prédateur dépendrait seulement de la densité de proies (Oksanen 1988). Pour pallier ce défaut, Arditi et al. (1991) ont proposé un modèle où la dynamique dépend également de la densité de prédateurs. Par ailleurs, les conclusions de ces deux modèles sont proches (corrélation entre productivité et impact des herbivores, déséquilibre dynamique).

Toujours dans le cadre de la chaîne trophique, Carpenter et Kitchell (1988) ont posé l'hypothèse des interactions trophiques en cascades (notée CK) : les prédateurs ~herbivores inclus) pourraient contrôler la productivité des niveaux inférieurs à travers le choix de leurs proies. L'hypothèse CK a été proposée pour les forêts boréales (Pastor et al. 1988). Elle reste à envisager dans les milieux ouverts. Les résultats exposés par Sinclair en 1979 (in Barbault 1992) sur la dynamique des populations de grands herbivores et des communautés de plantes du Serengeti montrent l'intérêt d'une telle approche.

Enfin, les herbivores peuvent jouer le rôle d'espèces-clés dans différents milieux. Cette observation remet en cause les hypothèses HSS et OFAN. La diversité des herbivores n'est pas prise en compte dans ces deux approches. Les deux approches pourraient se réconcilier si on arrivait à mettre en évidence une relation entre l'existence d'espèces-clés et certaines caractéristiques de la chaîne trophique (connectante, diversité du réseau trophique). D'autre part, l'hypothèse CK prend bien en compte la diversité des herbivores.

1.2.5. Hétérogénéité et intensité des dommages.

Ces deux facteurs interviennent dans tout les processus cités jusqu'ici. L'hétérogénéité dépend des facteurs biotiques et abiotiques de l'environnement, et donc en partie des herbivores - plus cette part est importante, plus les herbivores semblent importants au niveau diversité spécifique. L'intensité des pertes de biomasse ne dépend que des herbivores et des perturbations physiques.

1.2.5.1. Rôle de l'hétérogénéité spatiale et temporelle.

L'hétérogénéité serait en soi un sujet d'étude : nous nous limiterons ici à quelques remarques. Cette donnée n'a de sens que par rapport à l'échelle d'observation. Nous aborderons ici les échelles populationnelles et communautaires.

Les communautés sont dynamiques : elles présentent des fluctuations, des successions et des changements cycliques (Huntly 1991) ; de plus elles sont spatialement hétérogènes (Huntly et Inouye 1988, McNaughton 1978, McNaughton 1983, McNaughton 1985). L'hétérogénéité spatio-temporelle des communautés induit des structures dans les populations qui les composent (Williams 1992, Oksanen et al. 1992), et joue sur leur composition en espèces (Abrams 1988, Barbault 1992, Begon et al. 1990, Holt 1984, Huntly 1991, Menge et al. 1985, Menge et Sutherland 1976). Les herbivores eux-mêmes sont distribués le plus souvent de manière hétérogène. Des agrégations (à plusieurs échelles d'observation) ont été constatées pour les ongulés africains (McNaughton 1983, McNaughton 1985, McNaughton 1986) ou pour certains micro-mammifères sociaux (Huntly 1987, Whicker et Detling 1988). Les herbivores peuvent influencer les communautés par plusieurs moyens, en provoquant ou en répondant à l'hétérogénéité. Ils peuvent (1) créer des perturbations (cf. 1.2.3.), (2) simplement répondre à la structure spatiale en mosaïque de l'environnement, ou (3) avoir des effets variables dans le temps sur les plantes.

Selon certains auteurs, la diversité d'une communauté peut augmenter (Hobbs et Mooney 1991) même si la diversité "intra-îlot" diminue. Cette prédiction est délicate à vérifier, car le résultat observé dépendra et de la méthode d'étude utilisée et de l'échelle considérée dans la communauté (Chaneton et Facelli 1991).

L'étude d'un modèle "loterie", développé pour un système à deux herbivores, a montré qu'ils peuvent être générateurs de diversité dans un milieu hétérogène (Pacala et Crawley 1992). Ce résultat est obtenu lorsque les plantes sont suffisamment différentes par leur résistance aux herbivores, ou bien lorsque ces demiers sont suffisamment sélectifs dans leur alimentation. De plus, ce résultat n'est valable que dans la mesure où la valeur compétitive des plantes n'est pas corrélée négativement à leur appétence (Pacala et Crawley 1992).

• Hétérogénéité spatiale.

Les modèles qui prennent en compte l'hétérogénéité assimilent l'abroutissement à une perturbation aléatoire (pas de sélectivité alimentaire) ou non (sélectivité) (Huntly et Inouye 1988). La théorie prévoit alors une instabilité locale (disparition, colonisation) mais une stabilité globale des espèces (Begon et al. 1990). À long terme, des sites peuvent différer de manière sensible si une consommation différente se maintient (Huntly 1991). L'hétérogénéité est déterminante dans la capacité de certaines espèces à se maintenir ou non dans le milieu (Platt et Weis 1977). En effet, elle offre des zones refuges où les plantes peuvent se développer soit à l'abri de la contrainte que constituent les herbivores (Hulme 1994), soit dans de nouvelles conditions environnementales.

• Hétérogénéité temporelle.

La régularité et la période de pâturage déterminent en partie les effets sur la diversité, ainsi que le montrent les études de gestion des pâturages (Smith et Rushton 1994). En effet, la sensibilité d'une plante peut varier fortement au cours de son existence. Fryxell (1988) prévoit qu'une pression de consommation constante dans le temps (cas virtuellement inexistant in natura) mène à des modifications importantes de la composition en espèces, puisque toutes sont touchées par les herbivores pendant une phase sensible. Les plantes annuelles n'ont plus le temps de produire des graines, et chez les plantes pérennes le début de la phase de croissance est très sensible aux pertes de biomasse (McNaughton 1984).

Les populations d'herbivores sont elles aussi variables dans le temps. À l'échelle annuelle, le moteur principal des hétérogénéités temporelles réside dans les variations saisonnières et les phénomènes migratoires - naturels ou non - qui en découlent (Fryxell et Sinclair 1988). Les variations inter-annuelles sont elles causées par les variations d'effectifs des populations d'herbivores. Les défenses induites des plantes pourraient jouer un rôle important dans ces fluctuations (Edelstein-Keshet et Rausher 1989).

1.2.5.2. L'intensité de la perte de biomasse .

Dans tous les processus décrits jusqu'ici, l'intensité des pertes de biomasse est un facteur déterminant dans le résultat final - bien que Milchunas et Lauenroth (1993) observent que ce sont les données environnementales qui sont déterminantes. Comme pour n'importe quel phénomène biologique, à un certain niveau seuls persistent les aspects négatifs et on assiste à une diminution spectaculaire de la diversité et de la productivité d'une communauté végétale : on parle alors de "surpâturage" (terme en premier lieu défini dans le cadre du pastoralisme, et qui s'appuie sur une vision statique des communautés). La plupart des auteurs annoncent une diminution de la diversité lorsque ces pertes deviennent très importantes, mais une augmentation de celle-ci pour des pressions faibles (Milchunas et al. 1988, Negi et al. 1993) ou modérées (Bowers 1993, McNaughton 1979, Milchunas et al. 1988).

La plupart des résultats sont à examiner de près. Nous citerons par exemple le travail de Bowers (1993) qui observe une diversité maximale pour des pressions de consommations intermédiaires, dans une communautés de plantes de succession secondaire ("old-field" nord américain). Il faut préciser que les différentes pressions correspondaient à l'exclusion de certains groupes de mammifères (ongulés, lagomorphes, rongeurs) qui n'ont probablement pas les mêmes effets sur la végétation. Toutes les combinaisons n'ayant pas été réalisées, il faut nuancer cette observation.

Bullock (1994) expose un cas où la diversité augmente alors que la consommation est forte, mais il s'agit d'une situation particulière : l'étude a lieu dans des pelouses préalablement appauvries par la fertilisation (cf. 1.2.3.2.).

Les pertes de biomasse sont corrélées avec l'intensité de la consommation, mais aussi avec la taille de l'herbivore (piétinement, etc.). Il existe des cas de gradients marqués de dommages sur la végétation. Ils concernent les herbivores ayant un gîte : les dégâts sont généralement plus élevés à proximité du refuge de l'animal (Huntly 1991).

1.3. Échelle successionnelle.

Nous nous situons maintenant à une échelle de temps de l'ordre de la décade, et au niveau de l'écosystème. Les successions abordées ici sont donc différentes des processus micro-successionnels cités dans la parties précédentes.

La capacité des herbivores à accélérer ou retarder les successions écologiques est un fait bien établi (Bullock et al. 1994, Davidson 1993, Huntly 1991, McNaughton 1985), relié à la disponibilité en ressources et donc à l'allocation des ressources vers les défenses (voir 1.1.2.2.). Au cours d'une revue de la littérature, Davidson (1993) a proposé un modèle explicatif de l'impact des herbivores sur les successions. D'après lui, les conséquences de la présence d'herbivores dépend : (1) de la disponibilité des ressources au début de la succession étudiée, (2) du stade successionnel auquel intervient l'herbivore (ce stade est un indicateur des ressources disponibles et donc du degré d'appétence des plantes qui le caractérisent [Cates 1975 in Davidson 1993]), (3) de la sélectivité alimentaire des herbivores concernés.

Selon Davidson, l'effet des herbivores sur la dynamique d'une succession écologique est une conséquence prévisible de la disponibilité en ressources de l'environnement et de l'allocation de ces ressources dans la plante (vers les défenses ou vers la croissance compensatoire, cf. 1.1.). Les herbivores consomment préférentiellement les espèces des stades intermédiaires (les graminoïdes et les arbustes et arbres pionniers) qui choisissent la croissance compensatoire dans les environnements favorables (riches en nutriments). Cette consommation différentielle suppose que les herbivores ont une sélectivité alimentaire suffisamment prononcée et basée sur des critères d'appétence plutôt que sur une spécialisation du système digestif sur un type d'aliment (Hofmann 1989). Ce type de sélectivité correspond le plus souvent à une masse corporelle réduite (Davidson 1993, McNaughton 1978). La consonunation préférentielle de ces espèces peut soit accélérer soit retarder la succession, selon que les herbivores interviennent avant ou après le stade où elles dominent (stade intermédiaire). Davidson qualifie ces plantes de "ressources-clés" ("keystone ressources") pour les herbivores (alors nommés "consommateurs-clés") parce que l'évolution des communautés de plantes et de consommateurs dépend de leur abondance. Dans des milieux dont le climax est forestier, les herbivores seraient donc des agents importants du maintien de l'ouverture des milieux (Davidson 1993).

Ce modèle assez simple ne rend évidemment pas compte de la complexité de la réalité, et de nombreux autres facteurs locaux interviennent pour une situation donnée : par exemple la pédologie, ou les caractéristiques spécifiques de certaines espèces de plantes ou d'herbivores. On ne saurait se limiter à la disponibilité des ressources pour anticiper l'évolution de ces communautés végétales. D'autre part, l'herbivorie souterraine est souvent mal connue tant du point de vue quantitatif qu'en terme d'influence sur le déroulement des successions écologiques. Enfin, les perturbations physiques ou anthropogéniques jouent sans doute un rôle majeur dans ce système, en modifiant les ressources et leur accessibilité, ce qui peut mener à des inversions de processus successionnels (Begon et al. 1990, Davidson 1993).

Le modèle de Davidson constitue une base de prédiction de l'évolution des communautés. Mais il ne traite pas de la diversité. L'hypothèse faite en général est que celle-ci augmente avec les stades successionnels, pour culminer au climax. Begon et al. (1990) propose deux processus : micro-hétérogénéité spatiale accrue et stabilité de globale de l'environnement augmentée. Sous cette hypothèse, les herbivores seraient un frein à la diversité. Nous objecterons à cela deux choses. Primo, la diversité dépend étroitement de l'échelle envisagée (Chaneton et Facelli 1991), et une approche à l'échelle régionale indique l'intérêt de zones où les espèces sont fréquentes pour le maintien de la diversité (Collins et Glenn 1991). Secundo, l'hypothèse PM (Connell 1978 in Barbault 1992) prévoit une diversité maximale pour les stades intermédiaires, i.e. lorsque les phénomènes successionnels se chevauchent dans le temps. Le rôle des herbivores dans la diversité à travers leur effet sur les successions n'est donc pas simple à interpréter. De notre point de vue, c'est avant tout un facteur de diversité, essentiellement parce que les questions posées sur la diversité doivent être envisagées au niveau des métapopulations, dans le cadre des théories telles que la colonisation-extinction-recolonisation dans un environnement hétérogène. Dans un milieu en mosaïque, se limiter à une seule communauté revient à isoler arbitrairement l'élément fonctionnel d'un système plus complexe, et toute interprétation est alors extrêmement fragile, de même que se limiter à une échelle de temps de l'ordre de l'année (Hobbs et Mooney 1991). Il faut reconnaître cependant que concrètement de telles études nécessitent un investissement considérable, et c'est sans doute ce qui les rend si rares. Le recours aux modélisations et aux simulations peut sans doute diminuer une partie de la difficulté (e.g. Holland et al. 1992).