La marmotte alpine (Marmota marmota L., Marmotini, Sciuridae, Rodentia) occupe les milieux ouverts des massifs montagneux de Mo m à 3200 m d'altitude. Elle a une prédilection pour les pelouses alpines (2300 et 2700 m) en adret, légèrement pentues et plus ou moins rocailleuses (Grimod et al. 1991 in Perrin 1993). Dans la faune des Alpes, elle est caractérisée par sa capacité à hiberner, qui la soustrait à la réduction drastique des ressources alimentaires au cours de l'hiver. En contrepartie, cette stratégie exige de ces animaux une forte prise de poids estivale (Perrin 1993). Conséquence de plusieurs facteurs (taille, contrainte du gain pondéral, etc.) leur régime alimentaire est très sélectif (Gibault 1994, Massemin 1992, Perrin 1993). Elles consomment de préférence des dicotylédones (Massemin 1992). Sédentaires, elles cantonnent leur pression de consommation à une surface restreinte. L'impact de ces animaux sur les communautés végétales est multiple : au prélèvements alimentaires s'ajoutent des perturbations importantes. Sentiers, terriers et remblais sont nombreux dans les domaines vitaux. La marmotte alpine pourrait donc constituer un modèle empirique intéressant dans l'étude de l'impact des herbivores sur la diversité des communautés végétales.

Deux sites sont suivis dans les Alpes françaises, l'un dans le Parc National de la Vanoise (PNV), l'autre dans le Parc National des Écrins (PNE). Nettement contrastés du point de vue environnemental, leurs nombreuses différences permettent d'aborder une partie de la diversité des environnements où les populations de marmottes prospèrent.

Nous allons présenter ici les perspectives d'étude de l'impact de cette espèce sur la végétation. Les problématiques abordées seront mises en relation avec différentes approches exposées dans la littérature. Les études possibles portent sur trois échelles fonctionnelles biologiques : (1) populations de plantes, (2) communautés de plantes, (3) écosystème. De même, les échelles de temps envisageables sont le court, le moyen ou le long terme.

3.1. Site de la Sassière (Parc National de la Vanoise).

3.1.1. Présentation du site.

Il se situe dans la haute vallée de la Tarentaise (Savoie), au sein de la Réserve Naturelle de la Grande Sassière. La réserve couvre les étages subalpins, alpins et nivals. Sa climatologie est caractéristique des régions alpines : grande amplitude thermique, importante couverture neigeuse hivernale, variabilité annuelle considérable de la belle saison. La diversité floristique du vallon est remarquable (Trotereau 1976 in Perrin 1993). Elle aurait été favorisée par l'arrêt du pacage des moutons transhumants suite à la mise en réserve (Perrin 1993). La seule activité agricole est l'estive de bovins dans la partie la plus basse du vallon, en dehors de la zone de suivi des groupes familiaux.

La réserve contient de nombreuses espèces de mammifères herbivores : ongulés, lagomorphes, rongeurs. Les prédateurs aussi sont présents : rapaces (dont l'aigle royal, Aquila chrysaetos, principal prédateur de la marmotte) et carnivores (canidés, mustellidés).

La population de marmottes est bien connue, au moins au niveau des groupes familiaux étudiés. Ces derniers vivent entre 2300 et 2500 m, dans l'étage alpin inférieur. La végétation y est composée de pelouses plus ou moins rocailleuses, dont le recouvrement varie sensiblement suivant la dynamique des perturbations physiques (éboulisation, torrentialité, avalanches). Les densités atteintes dans le vallon sont élevées pour cette espèce.

3.1.2. Problématiques et méthodologies à développer.

Si la grande diversité floristique du vallon a effectivement été favorisée par l'arrêt du pastoralisme estival, il est crucial de bien comprendre l'impact des mammifères herbivores sauvages sur la diversité floristique. La part de la marmotte dans ce phénomène est un sujet d'étude complexe, et les approches possibles sont nombreuses.

Les études populationnelles peuvent concerner les quelques espèces de plantes consommées par la marmot (principalement des Fabacées [Massemin 1992]). Cet impact est d'autant plus grand que les marmottes semblent pratiquer fréquemment la florivorie (Massemin 1992). Ce type d'étude serait à rapprocher, par exemple, de celle de Bastrenta (1991) ou de Briske et Anderson (1992). Les difficultés proviennent de la diversité des herbivores. Tester "l'effet marmottes" est délicat si on ne peut pas empêcher spécifiquement l'espèce suivie d'accéder à certains sites.

Les perturbations créées par les marmottes peuvent aussi faire l'objet d'études populationnelles ou communautaire. L'existence de guildes fugitives de plantes attachées aux perturbations d'origine animale ayant été démontrée (e.g. Platt et Weis 1977), il serait intéressant de comparer perturbations physiques et biologiques (voir Chambers et al. 1990). Leur rôle respectif dans les mécanismes de la diversité n'est actuellement pas établi. Le travail consiste alors en des relevés floristiques le long des (micro-) gradients existant dans les zones perturbées et recolonisées (voir Platt et Weis 1977). La difficulté vient des fortes contingences qui régissent le phénomène (en terme de diversité). Il faut alors faire la part entre les espèces provenant de la banque de graines du sol et celles provenant des apports annuels de graines (voir Bullock et al. 1994). La marmotte peut constituer un bon modèle pour de telles études.

Le niveau communautaire n'offre que peu d'approches méthodologiques. L'utilisation d'exclos dans les différentes communautés permettrait de quantifier le rôle des herbivores dans la diversité floristique, en terme de richesse spécifique et d'équitabilité (Hill et al. 1992, Hulme 1994, McNaughton 1979, McNaughton 1984, Smith et Rushton 1994), etc.). Dans un environnement où les perturbations physiques sont fréquentes, la longévité des exclos est aléatoire. Or une étude de ce type nécessite une approche à long terme pour se libérer au mieux des contingences climatiques (Hobbs et Mooney 1991).

L'approche à l'échelle des niveaux trophiques, enfin, serait intéressante à développer dans ce site. Elle nécessiterait une partition des herbivores en groupes fonctionnels (Barbault 1992). Dans une telle problématique, il serait nécessaire d'estimer les effectifs des populations de chaque espèce. Le rôle des herbivores est a priori important car nous nous trouvons dans des écosystèmes où la plupart des grands prédateurs ont disparu. Du point de vue méthodologique, on peut se référer à des études telles que celles citées par Oksanen (1988) dans les régions arctiques, et qui sont basées sur des exclos. Des exclos limitÉnt l'accès à différents groupes d'herbivores pourrait fournir des données intéressantes sur la part des différents groupes fonctionnels dans la dynamique des communautés (Bowers 1993).

La méthodologie employée pour les relevés floristiques est à préciser. Attendu que nous nous trouvons dans des milieux où dominent les herbacés, il nous semble que la méthode la plus pertinente consiste en des relevés de type "probabiliste" (e.g. transect linéaire ou échantillonnage ponctuels). Ils offrent en plus de leur faible coût horaire (Majchrzak 1986) de nombreux avantages en terme de traitement mathématiques, et peuvent être traités plus facilement par les méthodes multivariées (Daget et Godron 1982).

3.2. Site du plateau de Charnière (Parc National des Écrins).

3.2.1. Présentation du site.

Ce terrain d'étude est situé dans le Parc National des Écrins (secteur du Champsaur) sur la commune de Prapic (Hautes Alpes). Le site est rattaché à l'étage subalpin inférieur, à la limite de l'étage montagnard dans sa partie la plus basse (environ 1800 m d'altitude). Le climat local est du type "Alpe externe", avec une nette influence méditerranéenne qui maintient de faibles précipitations estivales. La diversité floristique locale est importante. La particularité majeure de cet endroit est sans doute la conservation d'un type de milieux anthropisés en très forte régression dans les Alpes françaises : des prairies de fauche d'altitude. Les prairies sont fauchées en fin d'été. Elles sont alors utilisées comme pâturage pour des ovins et des bovins. Des prairies de fauches abandonnées suivent une dynamique successionnelle rapide et sont actuellement colonisées par des ligneux buissonnants.

Les ongulés sauvages n'occupent pas le site, ou de manière anecdotique. Lagomorphes et rongeurs sont présents, mais à leurs populations sont mal connues, marmotte exceptée. Parmi les prédateurs

actifs sur le site, nous citerons les carnivores (canidés, mustellidés) et quelques rapaces (soulignons l'absence de l'aigle royal qui ne chasse que très rarement à ces altitudes).

La population de marmottes du plateau de Charnière est suivie depuis 1992. En expansion depuis la création du PNE, elle a fait l'objet de plusieurs opérations de déplacement de population, qui n'ont apparemment jamais réussi à ralentir ou même limiter l'occupation du plateau. Les prairies de fauche sont utilisées dans un but alimentaire. Les terriers sont situés sur les talus qui séparent les parcelles.

3.2.2. Problématiques et méthodologies à développer.

Sur le site de Charnière, deux questions se posent à propos de l'impact des marmottes alpines sur la diversité des communautés végétales. La première concerne les prairies de fauches actuelles. Quel sont les modifications de la flore que les marmottes provoquent dans ces communautés ? La seconde concerne elle les parcelles en friche. Quel peut être l'influence de la marmotte dans les successions en cours ? Dans une telle situation, les herbivores ayant une sélectivité alimentaire précise peuvent ralentir ou accélérer le processus successionnel (Davidson 1993).

La première problématique est relativement complexe. La fauche et le pâturage interviennent à part entière dans la composition spécifique de ces communautés végétales (Smith et Rushton 1994). L'impact des marmottes peut être difficile à déterminer. Par chance, une zone du plateau n'est pas colonisée. Elle permet donc de faire des comparaisons avec les parcelles colonisées, toutes conditions égales par ailleurs (le dérangement dû à la fréquentation serait la cause de l'absence de marmottes). L'analyse des communautés peut être faite par des relevés floristiques de type probabiliste. Des nombreuses échelles possibles, l'échelle communautaire nous semble à court terme la plus intéressante, car il faut essayer de définir l'importance de la marmotte dans la diversité locale avant d'envisager des études soit plus précises (niveau populationnel), soit plus globales (niveau du réseau trophique).

La seconde problématique est plus complexe dans l'aspect concret. Tout d'abord, il n'existe pas de parcelle non exploitée sans marmottes. Il faudrait avoir recours à des exclos, ce qui suppose une période d'étude conséquente. D'autre part les ligneux buissonnants et arborescents colonisent les parcelles sont des végétaux qu'il n'est pas facile de prendre en compte dans des relevés floristiques (Marszjak 1987). Ces deux obstacles mis à part, il faut s'interroger sur l'importance du prélèvement alimentaire de la marmotte dans des milieux buissonnants. Il est sans doute beaucoup moins important que dans les parcelles fauchées. Par contre, les activités provoquant les perturbations sont plus importantes dans ces communautés, et on pourrait se concentrer sur cet aspect (voir 3.1.2.).

Les questions qui se posent sont bien différentes dans la Sassière et sur le plateau de Charnière. Le premier site correspond à un écosystème alpin sinon originel, du moins ayant en grande partie échappé à l'influence directe de l'homme. Dans le second c'est l'homme qui a façonné le milieu et sa diversité. L'importance de la marmotte dans les deux écosystèmes, particulièrement par rapport à la diversité floristique, est probablement très différente. Il nous semble d'un grand intérêt d'essayer de la définir, tant du point de vue théorique en confrontant les résultats aux modèles existants, que du point de vue pratique dans une approche de conservation dés espèces végétales présentes dans les milieux où la marmotte est abondante.

La part des herbivores dans la diversité floristique des communautés végétale reste dans la majorité des cas une inconnue. Les diverses approches présentées ont chacune leur contradiction et les débats sont vifs dans de nombreux domaines. Les relations entre plantes et herbivores sont très discutées à l'échelle individuelle, mais les deux points de vue ne sont pas que superficiellement opposés. À l'échelle populationnelle et communautaire, les mécanismes proposés sont nombreux. Ils constituent une bonne image de la diversité fonctionnelle des communautés (sensu Barbault 1992).

Cette diversité nous semble le premier obstacle principal aux tentatives de modélisation de la part des herbivores dans la diversité spécifique. Les espèces-clé constituent le second frein au développement de théories synthétiques. Elles ne sont identifiées que par l'observation, et aucune approche à ce jour ne propose de formalisation de leur présence ou de leur absence d'un écosystème. Elles rendent de ce fait les analyses soumises à la contingence que représente notre méconnaissance.

La variabilité de l'effet des herbivores sur les communautés reste donc une question majeure. Les interactions entre les différents niveaux d'intégration ne sont apparemment pas encore bien comprises. À l'échelle des relations entre plantes et herbivores, il s'agira probablement de définir des critères permettant de rassembler les espèces en groupes fonctionnels, et de regarder les réactions des communautés au différentes échelles. L'évolution des sols est probablement un indice qu'il faudra reprendre en compte, peut-être sous des formes nouvelles en combinant les mesures de nutriments avec l'étude des mycorhizes.

Les travaux sur la diversité spécifique des écosystèmes et sur le rôle des herbivores dans celle-ci se sont intéressés, dans les milieux terrestres ouverts, aux environnements peu productifs (cf. 2.1.). Si de nombreuses études ont fleuri au cours des années 80 dans les régions arctiques et subarctiques (Cargill et Jefferies 1984, Oksanen 1988, Oksanen et al. 1981), il n'en est pas de même dans les milieux alpins. Ils sont apparemment un peu plus complexes que leurs homologues arctiques par un certain nombre de caractéristiques (hétérogénéité spatiale, variations climatiques annuelles). De ce fait, ils pourraient constituer l'étape suivante dans l'étude de modèles empiriques du rôle des herbivores dans la diversité. Par ailleurs, ils offrent la possibilité de prendre en compte l'impact de l'homme dans des milieux très peu à peu productifs, vu la pression anthropique qu'ils peuvent subir localement. Les perspectives de recherche dans le cadre des relations entre herbivores et communautés de plantes et plus globalement en terme d'analyse d'écosystèmes à travers leurs réseaux trophiques sont prometteuses dans de tels milieux. Vu la problématique, les études seront de toute façon pluridisciplinaires.

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