5√®me Journ√©e d'√Čtude sur la Marmotte Alpine, Ramousse R. & Le Berre M. eds. : 21-26.
ISBN : 2-9509900-4-5



Facteurs externes et rythme circadien des marmottes à tête noire
(Marmota camtschatica bungei) en milieu arctique.

 

Semenov Youri & Ramousse Raymond

Laboratoire de Biologie des Populations d’Altitude, UMR CNRS 5553,
Université Claude Bernard Lyon 1, 69622 Villeurbanne Cédex

 

R√©sum√©¬†: En milieu arctique dans les conditions du jour polaire (lumi√®re permanente), l’activit√© des marmottes √† t√™te noire, hors de leurs terriers, suit un rythme circadien. Elles sont actives pendant les heures o√Ļ le soleil est √† son apog√©e. Durant les saisons temp√©r√©es (fin juin, juillet, d√©but ao√Ľt), la hauteur du soleil est le principal facteur qui contr√īle la distribution circadienne de leur activit√©, mais en conditions plus extr√™mes (fin mai, d√©but juin) l’influence de la temp√©rature devient pr√©pond√©rante.
Mots clés : Marmotte à tête noire, milieu arctique, jour polaire, activité circadienne, hauteur du soleil, température.

Abstract : External factors and circadian rhythm in black-capped marmots (Marmota camtschatica bungei) in arctic.
In Arctic environment with polar day conditions (permanent daylight), external activity of black-capped marmots occurred when the sun is high in the sky. Elevation of the sun is the key factor controlling circadian activity patterns during mild seasons (end of June, July, beginning of August), but in more extreme conditions (end of May, June) the influence of temperature became preponderant.
Key-words :Black-capped marmots, Arctic environment, polar day, circadian activity, elevation of the sun, temperature.


 

Introduction

A la diff√©rence de la plupart des esp√®ces du genre Marmota, les populations de marmotte √† t√™te noire de Yakoutie vivent au nord du Cercle Polaire Arctique. Du fait de la sp√©cificit√© de leur biotope et de la diminution de leurs effectifs (Solomonov et al. 1996), qui ne d√©passent pas 30.000 individus dans le nord-est de la Yakoutie (Lukovtsev & Yakovlev 1996), la marmotte √† t√™te noire de Yakoutie (Marmota camtschatica bungei) est l’une des esp√®ces les plus vuln√©rables et les plus menac√©es du genre Marmota (Bibikov 1989). L'√©cologie de la marmotte √† t√™te noire n'est pas suffisamment connue, malgr√© les √©tudes de Kapitonov (1978). L'utilisation de milieux ouverts √† hivers froids d√©termine des caract√©ristiques biologiques similaires chez la plupart des marmottes (Zimina 1978) : construction de terriers, accumulation de graisse, hibernation. L'activit√© annuelle terrestre des marmottes est li√©e √† la p√©riode lumineuse du jour (Bibikov 1989) : en g√©n√©ral, elles sortent des terriers apr√®s le lever du soleil et y rentrent juste avant le coucher du soleil (Schvetsov 1978, Perrin 1993).

Les conditions environnementales de la marmotte √† t√™te noire sont caract√©ris√©es par la pr√©sence de perg√©lisol, par une temp√©rature ambiante moyenne faible et par un cycle de d’√©clairement particulier. La p√©riode d’activit√© des marmottes √† t√™te noire s’√©tend sur environ 4 mois (de mi-mai √† mi-septembre) et co√Įncide, en grande partie, avec la p√©riode du jour polaire (du 12 mai au 2 ao√Ľt pour une latitude de 72¬į). Durant cette p√©riode, le soleil est toujours au-dessus de l'horizon (photophase continue). Le cycle journalier est peu marqu√© : une faible amplitude journali√®re de luminosit√© et de temp√©rature ambiante et l’absence de lever - coucher du soleil. Dans ces conditions de jour continu, on peut se demander si la marmotte √† t√™te noire pr√©sente un rythme d’activit√© circadien et si oui, quels en sont les synchroniseurs ? L’existence de rythmes circadiens a √©t√© mise en √©vidence chez d’autres esp√®ces de rongeurs arctiques (Swade & Pittendrigh 1967). Cependant, chez les marmottes √† t√™te noire, seules quelques descriptions sugg√®rent l’existence d’un cycle journalier d’activit√© (Kapitonov 1978).

Le but de notre recherche dans la zone arctique est de d√©crire et d'analyser la distribution journali√®re de l’activit√© des marmottes √† t√™te noire en fonction des principaux facteurs √©cologiques : la hauteur du soleil, la temp√©rature ambiante, afin de pr√©ciser les caract√©ristiques adaptatives de ces animaux arctiques.


Méthodes

Le site d’√©tude

Ce travail a √©t√© r√©alis√© sur le territoire de la r√©serve naturelle Ust'-Lensky (Extr√™me Nord de la Yakoutie, Russie), du 12 mai, avant l’√©mergence des marmottes, jusqu'au 1 septembre 1998. Nous avons observ√© deux groupes de marmottes √† t√™te noire :

- Le groupe 1 (N 71¬į 56,777' E 127¬į 19,422' altitude 296 m, exposition Sud) est compos√© de 4 adultes et de 5 marmottons ;

- le groupe 2 (N 71¬į 57,364' E 127¬į 17,343' altitude 306 m, exposition Sud - Ouest) est compos√© de 2 adultes et de 6 marmottons.

Observation

A l'aide de jumelles (8x40) et d'une lunette Kowa (x22 - x66), nous avons r√©alis√© quatre cent deux heures d'observation directe, par p√©riodes quotidiennes, de la premi√®re sortie jusqu'√† la derni√®re rentr√©e des marmottes. Les observations ont √©t√© men√©es tous les jours, √† l’exception des jours de pluie, pendant lesquels l'activit√© des marmottes √©tait fortement perturb√©e. Nous avons enregistr√© le nombre d'animaux visibles, leur type de comportement et leur emplacement pour chaque quart d'heure (Altmann 1974). Les observations ont d√©but√© onze jours avant l’√©mergence d’hibernation des marmottes. Ainsi, la p√©riode d’observation inclut le d√©but d’activit√© des marmottes au printemps (fin mai - d√©but juin), la p√©riode d’activit√© estivale (juillet - d√©but ao√Ľt) et la p√©riode de d√©clin de l’activit√© en automne (deuxi√®me partie d’ao√Ľt).

Climat

Simultan√©ment aux observations g√©n√©rales, nous avons mesur√© la temp√©rature ambiante √† 10 cm au-dessus du sol, √† l'aide d'un thermom√®tre √©lectronique (T√ľrk & Arnold 1988). Pour d√©terminer la hauteur du soleil, nous avons utilis√© le logiciel Hour World 2,15f. Ce logiciel permet de calculer les param√®tres astronomiques du soleil pour tous les points de la Terre choisis (latitude, longitude) et pour tous les moments (ann√©e, mois, heure, minute). Pour comparer aux patrons d’activit√© des marmottes, la hauteur du soleil retenue correspond au jour, situ√© au milieu de chaque p√©riode d’observation (pour la premi√®re partie du mois - 7 √®me jour, pour la deuxi√®me partie du mois - 21 √®me jour, pour un mois complet - 15 √®me jour).

Analyse statistique

Le traitement des donn√©es n'a pris en compte que les animaux adultes. Afin de pouvoir estimer le rythme d’activit√© journalier de deux groupes d’effectifs diff√©rents, nous avons calcul√© le pourcentage d’animaux visibles par rapport √† l’effectif total du groupe de la mani√®re suivante :

(Perrin, 1991; Gibault, 1994).

Pour effectuer les analyses statistiques, nous avons utilisé les tests non-paramétriques de Mann - Whitney et de Kendall (Sprent 1992).

Lors de l’analyse de la distribution de l’activit√© en juillet et au d√©but d’ao√Ľt, les quarts d’heure d’observation, pour lesquels la temp√©rature ambiante √©tait sup√©rieure ou √©gale √† 15¬įC ont √©t√© consid√©r√©s comme des p√©riodes chaudes. Ceux, dont la temp√©rature ambiante √©tait inf√©rieure √† 15¬įC - ont √©t√© consid√©r√©s comme des p√©riodes froides.


Résultats

Climat

Malgr√© une importante hauteur journali√®re du soleil, fin mai est la p√©riode d’observations la plus froide - la temp√©rature moyenne journali√®re pour le groupe 1 est 0,3¬įC, pour le groupe 2 est -1,3¬įC (Tab. 1). Durant la deuxi√®me partie de juin, le soleil atteint son niveau maximum et ensuite commence √† baisser, √† partir de 23 juin. Par contre, la temp√©rature ambiante continue d’augmenter et se maintient √† des valeurs √©lev√©es, jusqu’√† la mi-ao√Ľt (l’effet d’inertie d’√©chauffement de la Terre).

Table 1. Conditions climatiques pendant les observations de deux groupes des marmottes

(23 mai - 1 septembre) entre 04:00 et 00:00 heures locales

p√©riodes d’observations

temp√©rature moyenne journali√®re (¬įC)

hauteur moyenne journali√®re du soleil (¬į)

 

groupe 1

groupe 2

     
 

moy.

max.

min.

moy.

max.

min.

moy.

max.

min.

23-31 mai

0,3

1,8

-1,9

-1,3

0

-3,3

20,5

39,9

2,1

1-15 juin

1,6

3,6

0,4

3,3

5,9

-0,3

22,1

41,6

3,8

15-30 juin

4,9

7,6

1,4

8,8

13,4

3,4

22,8

42,3

4,6

1-31 juillet

12,8

18,3

6,1

12,9

16,0

9,5

21,0

40,5

2,8

1-15 ao√Ľt

10,5

16,3

3,6

12,0

17,1

5,1

16,1

35,4

-2,25

15-31 ao√Ľt

5,3

8,2

2,3

5,8

8,3

2,0

12,0

31,1

-6,5

Durée d'activité journalière

La premi√®re √©mergence des marmottes √† t√™te noire a √©t√© not√©e le 23 mai. En mai, la dur√©e d'activit√© journali√®re des marmottes hors des terriers est de courte dur√©e - environ 4 heures par jour (Fig. 1). Au cours de cette p√©riode, l’enneigement est encore tr√®s abondant et la temp√©rature ambiante est basse, bien que la hauteur du soleil soit d√©j√† assez importante : c’est le d√©but du jour polaire. En juin, la dur√©e d'activit√© journali√®re des marmottes √† t√™te noire augmente en phase avec la temp√©rature ambiante, et la hauteur du soleil. Cette derni√®re atteint son maximum le 22 juin. En juillet, la dur√©e d'activit√© journali√®re des marmottes cro√ģt avec la temp√©rature ambiante et atteint son maximum, malgr√© le d√©clin de la hauteur du soleil. En ao√Ľt, les trois param√®tres : dur√©e d'activit√© journali√®re, temp√©rature ambiante et hauteur du soleil d√©clinent de pair.

 

Figure 1. Dur√©e d’activit√© journali√®re des marmottes pendant toutes les p√©riodes d’observations.

Bas : dur√©e d’activit√© journali√®re des marmottes. Milieu : temp√©rature moyenne ambiante saisonni√®re. Haut : hauteur moyenne du soleil.

Lorsque la temp√©rature ambiante est inf√©rieure ou voisine de 0¬įC, les marmottes restent peu de temps hors de leurs terriers. Pour des temp√©ratures ambiantes comprises entre - 5¬įC et + 5¬įC, la dur√©e d’activit√© des marmottes augmente brusquement (Fig. 2). Ensuite, entre 5¬įC et 15¬įC, l’augmentation de la dur√©e d’activit√© se ralentit. Au cours de journ√©es "¬†chaudes¬†", quand la temp√©rature moyenne est sup√©rieure 15¬įC, la dur√©e d’activit√© ne progresse presque plus, apr√®s avoir atteint son maximum au niveau de 18 heures. Donc la dur√©e d’activit√© journali√®re des marmottes √† t√™te noire est plus courte durant les jours "¬†froids¬†", que durant les jours "¬†chauds¬†". La dynamique de l’augmentation de la dur√©e d’activit√© en fonction de la temp√©rature n’est pas monotone et semble avoir une limite.


Figure 2. Corr√©lation positive entre la dur√©e journali√®re d’activit√© des marmottes √† t√™te noire et la temp√©rature ambiante journali√®re. Chaque point est un jour d’observation, courbe d’ajustemet polynomiale, groupe 1 : y = 3,09*LN(x)+6,3 R^2 = 0,73; groupe 2 : y = 2,93*LN(x)+7,13 R^2 = 0,55. Test de Kendall, corr√©lation de rangs : groupe 1 n=18; t=0,75; p<0,05*; groupe 2 n=21; t=0,52; p<0,05*.


Figure 3. Rythme journalier d’activit√© journali√®re des marmottes √† t√™te noire fin mai (23 - 31).

Bas : pourcentage d’animaux visibles (histogramme), hauteur du soleil au cours de la journ√©e (courbe). Haut : temp√©rature moyenne ambiante au cours de la journ√©e.

Rythme journalierd'activité

Il faut remarquer, que dans l’ensemble, la distribution de l’activit√© des marmottes √† t√™te noire correspond √† la p√©riode "¬†diurne¬†" classique. En mai les marmottes apparaissent en milieu de la journ√©e (Fig. 3). Au cours de la premi√®re partie de juin, les marmottes sortent de leurs terriers vers 8 - 10 h et restent √† l’ext√©rieur jusqu’√† 18 h. En juillet, les animaux ne sont absents que pendant la p√©riode "¬†nocturne¬†" (de 23 h √† 4 h). Au cours du mois d’ao√Ľt, les marmottes sont absentes plus longtemps pendant la nuit, surtout pendant la deuxi√®me partie du mois (de 20 h √† 6 h).

Figure 4. Rythme journalier d’activit√© des marmottes √† t√™te noire en juillet (1 - 30).

Bas : pourcentage d’animaux visibles (histogramme), hauteur du soleil au cours de la journ√©e (courbe). Haut : temp√©rature moyenne ambiante au cours de la journ√©e

Figure 5. Rythme journalier d’activit√© des marmottes √† t√™te noire d√©but d’ao√Ľt (1 - 15).

Bas : pourcentage d’animaux visibles (histogramme), hauteur du soleil au cours de la journ√©e (courbe). Haut : temp√©rature moyenne ambiante au cours de la journ√©e

Il est important de souligner, qu’en juillet et au d√©but d’ao√Ľt, on observe une chute de l’activit√© des marmottes quand la temp√©rature ambiante d√©passe le niveau de 15¬įC (Fig. 4, 5).

Dans chaque groupe observ√©, la comparaison du nombre d’animaux visibles en juillet et en premi√®re partie d’ao√Ľt nous montre, que pendant les quarts d'heure "¬†chauds¬†" les marmottes sont moins pr√©sentes en ext√©rieur que pendant les quarts d'heure "¬†froids¬†" (test de Mann - Whitney :Groupe 1 - n quarts d'heure froids =160 ; n quarts d'heure chauds =150 ; p<0,005***. Groupe 2 - n quarts d'heure froids =165 ; n quarts d'heure chauds =154 ; p<0,005***).

En comparant les trajectoires journali√®res du soleil pour chaque p√©riode observ√©e (Fig. 6), nous remarquons, que malgr√© une diff√©rence d’horaires, les moments de premi√®re sortie des marmottes semblent correspondre √† la m√™me hauteur du soleil (√† l’exception de la fin de mai et du d√©but de juin). En revanche, les derniers retours au terrier des marmottes √† la fin de journ√©e sont moins marqu√©s par cet effet. Cependant, une chose est claire, les marmottes n’ont jamais √©t√© observ√©es en dehors de leurs abris, quand le soleil descend au voisinage de 4¬į au-dessus de l’horizon.


Figure 6. Trajectoire journali√®re du soleil pendant les horaires d’activit√© ext√©rieure des marmottes.

Bas : de mi juin √† fin ao√Ľt. Haut : de fin mai √† mi juin.


 

Discussion

La p√©riodicit√© circadienne de l’activit√© des animaux est contr√īl√©e par des facteurs exog√®nes et endog√®nes, qui sont plus ou moins importants dans la vie des organismes. Le rythme endog√®ne circadien (horloge biologique) s’observe chez la plupart des animaux en conditions artificielles constante (Aschoff 1960, 1965, De Coursey 1960). Le rythme endog√®ne circadien des animaux ne correspond pas n√©cessairement √† la p√©riode nycth√©m√©rale de 24 heures et g√©n√©ralement varie de 22 √† 28 heures suivant les esp√®ces (Sanders 1977). Cependant, dans le milieu naturel les composantes exog√®nes ajustent le rythme circadien d’activit√© des animaux √† la p√©riodicit√© journali√®re de 24 heures. Ces synchroniseurs sont principalement des facteurs √©cologiques de l’environnement : les lever - coucher du soleil, l’√©clairement, la temp√©rature de couleur, qui jouent un r√īle principal dans la r√©gulation du rythme circadien des animaux hom√©othermes (Mech et al. 1966, Goss 1969, Kavanau & Rischer 1971, De Coursey 1972, 1973, Kramm 1973). Dans la zone arctique, malgr√© la faible amplitude de ces facteurs marquant la p√©riodicit√© journali√®re, un rythme circadien a √©t√© mis en √©vidence chez les Sciurid√©s Ammospermophilius leucurus et Peromyscys leucopus (Swade & Pittendrigh 1967). Ces auteurs ont soulign√© l’importance de l’√©clairement dans la synchronisation du rythme d’activit√© journali√®re. Des mesures de temp√©rature corporelle et de fr√©quence cardiaque en conditions constantes artificielles chez quelques esp√®ces arctiques (porc-√©pic nord-am√©ricain, renard polaire, li√®vre de l’Am√©rique du Nord, spermophile arctique, caribous, phoque marbr√©) montrent que le spermophile arctique a le rythme le plus marqu√©. Ce rythme correspond √† celui observ√© en conditions naturelles d’alternance jour - nuit (Folk G. E. & M. A. Folk, 1964). Donc, parmi les autres esp√®ces, ce spermophile pr√©sente une p√©riode circadienne tr√®s proche de 24 heures.

Selon les r√©sultats de nos observations, la hauteur du soleil semble jouer un r√īle consid√©rable dans la distribution circadienne de l’activit√© des marmottes √† t√™te noire. Les marmottes commencent √† sortir √† partir du moment o√Ļ le soleil atteint un certain niveau au-dessus de l’horizon. Cette hauteur reste la m√™me au cours toute la p√©riode d’activit√© annuelle. Cependant, lorsque la temp√©rature ambiante est basse (fin mai, d√©but juin), l’activit√© des marmottes est consid√©rablement r√©duite. Un effet similaire a √©t√© montr√© chez deux esp√®ces de Sciurid√©s - Glaucomus sabrinus et Tamiasciurus hudsonicus (Ferron 1983). Durant les saisons temp√©r√©es, la lumi√®re est le principal facteur qui contr√īle leur distribution circadienne d’activit√©, mais en hiver l’influence de la temp√©rature devient pr√©pond√©rante.

Pendant le jour, les marmottes √† t√™te noire sont actives et, suivant leurs rythmes biologiques, elles rentrent dans leurs terriers vers le soir, quand le soleil commence √† descendre. Mais en √©t√©, pendant les journ√©es bien ensoleill√©es, l’activit√© des marmottes diminue pendant la p√©riode la plus chaude de la journ√©e - entre 16 et 18 h. Ceci s’explique par le stress thermique, qui est une caract√©ristique des marmottes en g√©n√©ral (T√ľrk & Arnold 1988). Une baisse d’activit√© g√©n√©rale entra√ģne une r√©duction de l’alimentation chez les marmottes √† ventre jaune (Marmota flaviventris) comme chez les marmottes alpines (Marmota marmota ; Travis & Armitage 1973, T√ľrk & Arnold 1988). Par cons√©quent, durant les journ√©es "¬†chaudes¬†", en compensation du temps "¬†perdu¬†" pendant les heures les plus chaudes de la journ√©e, les marmottes restent dehors plus longtemps le soir, pour assouvir leurs besoins alimentaires. Kapitonov (1978) avait signal√© que les retours au terrier √©taient souvent plus tardifs durant les journ√©es particuli√®rement chaudes. Cependant, il existe un seuil de hauteur du soleil, au-dessous duquel les animaux ne sont jamais visibles en dehors de leurs abris.

Ainsi, nous pouvons conclure qu’en milieu arctique, l’activit√© ext√©rieure des marmottes √† t√™te noire co√Įncide avec les heures de la journ√©e o√Ļ le soleil est le plus haut dans le ciel, correspondant √† la p√©riode diurne dans les zones temp√©r√©es. La hauteur du soleil joue un r√īle principal dans l’entra√ģnement du rythme circadien de l’activit√© de ces animaux. Durant les p√©riodes de conditions extr√™mes, le r√īle de la temp√©rature dans la distribution d’activit√© des marmottes devient plus marqu√©.

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