Les sous-espèces M. c. camtschatica, bungei and
doppelmayeri présentent des différences morphologiques,
immunogénétiques et de vocalisation, mais ont le même
caryoptype. M. c. c. and d. diffèrent en outre par la
forme des incisives et des choanes. M. c. b. occupe une position
intermédiaire entre les deux et présente une
hétérogénéité. La divergence entre M. c.
c. et M. c. b. est d'un niveau interspécifique et celle entre
M. c. b. de Verkhoyansk et du Karaulakh est au moins d'un niveau
interpopulationnel.
Mots-clés : Marmota camtschatica, marmotte à
tête noire, sous-espèces, divergence.
M. c. camtschatica, bungei and doppelmayeri subspecies have differences in morphology, immunogenetics and in sound signalling, but identical karyotypes. M. c. c. and d. besides differed in shape of incisive and choana foramen. M. c. b. occupy an intermediate position between them, and present an heterogeneity. The divergence between M. c. c. and M. c. b. probably reaches interspecific level, and between Verkhoyansk and Kharaulakh marmots M. c. b. exceeds the interpopulational level. Key-words: Marmota camtschatica, black-capped marmots , subspecies, divergence.
M. camtschatica occupe les montagnes de l'Est et du Nord-Est de la Sibérie. Les 3 sous-espèces décrites : M. c. camtschatica (Kamtchatka) ; M. c. bungei (Yakoutie) et M. c. doppelmayeri. ont des aires sépa-rées. Elles diffèrent par leurs dimensions corporelles et crâniennes et la couleur de leur fourrure (Ognev 1947, Kapitonov 1978). Des différences immunogénétiques nettes (Zholnerovskaya & Bibikov 1990) et de vocalisa-tion (Nikolsky et al. 1991) ont été mises en évidence entre les marmottes du Kamtchatka et de Doppelmayer. Cependant, la coloration de routine des chromosomes montre que ces sous-espèces ont le même caryotype 2n=40, Nfa=62 (Lyapunova & Vorontsov 1969, Boyeskorov et al. 1990, Lyapunova, Boyeskorov & Vorontsov 1992) mais cela n'indique pas une conspé-cificité des marmottes à tête noire car certaines espèces paléarctiques ne présentent pas de différences caryolo-giques avec cette technique (Vorontsov et al. 1969).
Nous avons examiné les crânes et la coloration de la fourrure de M. camtschatica (collections du Musé-um de zoologie de l'Université de Moscou, de l'Institut de l'Académie Russe des sciences et de l'Institut Yakou-te de Biologie), mesuré 89 crânes de marmottes adultes, et étudié la forme des incisives (n=106) et des choanes (n=105). Nous avons préparé aussi le C-banding des chromosomes de 2 spécimens de M. c. b. et d'un de M. c. d., ainsi que la coloration au AgNOR de ce dernier.
Les marmottes du Kamtchatka et de Doppel-mayer diffèrent sans exception pour la plupart des di-mensions crâniennes (longueur condylobasilaire et fa-ciale, largeur zygomatique, hauteur du crâne), alors que les marmottes yakoutes occupent une position inter-médiaire aux deux précédentes. Mais une hétérogénéité existe chez M. c. b., les crânes des marmottes du Karau-lakh sont significativement plus grands que ceux des marmottes du Verkhoyansk (Test de Student, p=0,05). Trois types de la partie antérieure du choane sont distin-gués: le type N1 est large et arrondi; N2 rhomboïdale et N3 étroit et ovale. La sous-espèce de Doppelmayer ne présente que le type N1 alors qu'il est généralement absent chez Kamtchatka. Les trois types existent chez la sous-espèce yakoute. Quatre types d'alvéoles des incisives ont été distingués : N1, large, presque semi-circulaires ; N2, bas large et partie supérieure étroite presque triangulaire ; N3, étroite et allongée, presque parallèle aux autres ; N4, étroite et allongée mais divergente dans sa partie antérieure. Les marmottes de Doppelmayer ont surtout le type N1 (79,1%) alors qu'il est absent chez Kamtchatka, plutôt caractérisée par le type N2 (58%). Les 4 types se trouvent chez les marmottes yakoutes mais les alvéoles étroites (N3 et N4) sont les plus fréquentes (80,4%).
La coloration des chromosomes des marmottes yakoutes et de Doppelmayer a montré la présence d'une faible quantité d'hétérochromatine C. Probablement, ce-ci n'est pas utile pour une diagnose intraspécifique des marmottes à tête noire. Les marmottes yakoutes présen-tent un polymorphisme quantitatif et de localisation de NOR (Lyapunova, Boyeskorov & Vorontsov 1992). Tous les animaux étudiés ont présenté le NOR sur la 2ème paire de chromosomes, sauf chez la marmotte de Doppelmayer, ce qui pourrait constituer une différence au niveau systématique entre ces sous-espèces. La comparaison caryologique des sous-espèces de M. camtschatica nécessite l'étude d'un matériel nouveau.
La différenciation morphologique des marmottes à tête noire est connue depuis longtemps. Les sous-espèces du Kamtchatka et de Doppelmayer présentent les principales différences (Ognev 1947, Kapitonov 1978). Ce dernier a suggéré de faire de la dernière une espèce distincte. Nous confirmons ces conclusions sur la base d'un échantillon plus représentatif. En outre, nous avons montré l'hétérogénéité de M. c. b. Les don-nées obtenues par d'autres méthodes confirment aussi un fort niveau de divergence entre les marmottes à tête noire. L'isolement précoce de ses sous-espèces a conduit à une différenciation significative, surtout entre celles de Doppelmayer et du Kamtchatka. Selon nous, les marmottes à tête noire peuvent être considérées comme une super-espèce. La génétique moléculaire et les colorations différentielles des chromosomes de toutes les sous-espèces devraient vérifier notre hypothèse.
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M. camtschatica inhabits some mountain ridges of Eastern and North-Eastern Siberia. The 3 sub-species described: Kamchatka marmot, M. c. camtschatica; Yakut marmot, M. c. bungei and Barguzin marmot, M. c. doppelmayeri settled in separated areas. They differed in body and skull dimensions and fur colour (Ognev 1947, Kapitonov 1978). Clear diffe-rences in immunogenetics (Zholnerovskaya & Bibikov 1990) and in sound signalling (Nikolsky et al. 1991) were revealed between Kamchatka and Barguzin mar-mots. However, routine chromosome staining showed that all subspecies have identical caryotypes, 2n=40, NFa=62 (Lyapunova & Vorontsov 1969, Boyeskorov et al. 1990, Lyapunova, Boyeskorov & Vorontsov 1992). But it is not an evidence of conspecificity of black-capped marmots, because some Palaearctic species have no caryologic differences on the level of routine staining of chromosomes (Vorontsov et al. 1969).
We investigated characteristics of skulls and fur colour of M. c. (collections of Zool. museum of Moscow St. Univ.; Zool. Inst. Russian Acad. of Sc., St-Petersburg and Yakut Institute of Biology), measured 89 skulls of adult marmots and studied forms of incisive (n=106) and choanal foramen (n=105). And we prepared C-banding of chromosomes of two M. c. b. and one M. c. d. and AgNOR-staining of the latter specimen.
Kamchatka and Barguzin marmots differ with-out transgression by most of skull dimensions (condylo-basal length, length of facial part, zygomatic width, height of skull). By skull dimensions, the Yakut marmots occupy an intermediate position between them. An hete-rogeneity of M. c. b. is revealed: skulls of Kharaulakh marmots are larger than those of Verkhoyansk. Measu-rements between these populations showed reliable differences (Student test, p=0.05). Three types of anterior part of choanal foramen of the marmots were found: N1 type is wide, rounded anterior part; N2 a rhombus-like form and N3 narrowed, oval form. Bargu-zin subspecies has only N1 type, which is in general absent in Kamchatka subspecies. All the types were found among Yakut subspecies. Four types of incisive sockets were found: N1, wide, close to semi-circle; N2, wide lower part and narrow upper part, close to triangle; N3, narrow lengthened foramen, almost parallel with each other; N4, narrow, lengthened fora-men, diverged aside in anterior part. Barguzin mar-mots mostly have N1 type (79.1%). Generally Kamchatka marmots have mainly N2 type (58%). All the types were found in Yakut marmots, but narrow forms (N3 and N4 types) were more frequent (80.4%).
Differential staining of Yakut and Barguzin marmots chromosomes showed the presence of very low quantity of C-heterochromatin. Probably, this feature couldn't be useful in intraspecific systematic diagnosis of the black-capped marmots. Among Yakut marmots polymorphism in quantity and localization of NORs was found (Lyapunova, Boyeskorov & Vorontsov 1992). All investigated animals had NORs on the 2nd pair of chro-mosomes, at the exception of Barguzin marmot. This feature may be a systematic difference between these subspecies. However, new material is necessary for caryological comparison of M. camtschatica subspecies.
Morphological differentiation among the black-capped marmots was noted long ago. Kamchatka and Barguzin subspecies have the most significant differen-ces (Ognev 1947, Kapitonov 1978). The latter one was suggested as a distinct species (Kapitonov 1978). We confirmed these conclusions on the basis of more repre-sentative material. Besides this, we found heterogeneity of M. c. b. Data obtained by other methods also confirm a high level of divergence among black-capped mar-mots. Probably, early isolation of M. c. subspecies led to their significant differentiation, especially between Barguzin and Kamchatka marmots. In our opinion, the black-capped marmots must be considered as super-species. Molecular genetic investigations and compari-son of differential staining of chromosomes of all the subspecies of this marmot could verify our supposition.
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