La distribution actuelle de M. bobac est discontinue dans la province
d'Orenbourg, sud de l'Oural. La durée de vie des marmottes est de plus
de 8 ans. Les 2 ou 3 ans prédominent parmi les animaux capturés.
Les portées sont de 6 petits en moyenne. La spermatogenèse est
minimum en juin. La différenciation de l'épithélium
spermatique s'accroît en juillet. La population d'endocrinocytes entre
les périodes de reproduction est plus ou moins
hétéromorphe. Le cytoplasme des cellules de Leydig est acidophile
et contient des inclusions pigmentaires. Le nombre des cellules productrices
d'androgène est le plus bas en juin.
Mots-clés : Marmotte des steppes, Marmota bobac, population, femelles,
reproduction, testicules, spermatogenèse, cellules de Leydig.
Now M. bobac distribution is not continuous in Orenburg Province,
South Ural. Life duration was more than 8 years. Two and three-years old
individuals prevailed among collected animals. The average number of cubs per
litter was six. Spermatogenesis was minimum in June. Differentiation of
spermatogenous epithelium increased in July. The endocrinocyte population
between the breeding periods is more or less heteromorphic. The cytoplasm of
Leydig cells is acidophilic and contains pigmentary inclusions. Morphological
and functional analyses of testes show that in June the number of
androgen-producing cells is lowest.
Keywords: Steppe marmot, M. bobac, population, female, reproduction, testes, spermatogenesis, androgen-producing cells (Leydig cells).
La distribution de M. bobac sur les contreforts Sud de l'Oural est limitée par le relief fragmenté des monts d'Obshchiy Syrt et Guberlinsky ainsi que par la plaine d'Orsk et le plateau de Tobol. Nous avons montré (1980-1994) que leurs installations sont discontinues dans la province d'Orenburg. Cette fragmentation mon-tre que les conditions de biotope nécessaires à cet ani-mal ne sont pas respectées sur toute sa zone de distribu-tion (Bibikov 1980). L'état des populations est surtout déterminé par les facteurs anthropiques. La décroissance des populations est le fait, surtout, de la chasse et de leur retrait des sites les plus favorables. Quelquefois, les marmottes migrent et traversent les rivières à la nage (Zarudniy 1897). Elles ont du s'adapter à de nouveaux habitats : pâtures, cultures, ainsi qu'à des sites surpre-nants (fermes et villages abandonnés). Les nombreux terriers (en partie détruits par l'homme) du plateau au sud-ouest et nord-est du lac Aike, indiquent une forte densité de marmottes avant la mise en valeur de ces terres. La plaine d'Orsk est couverte de buttes de terre damée autour des terriers, âgées de 3000 ans, montrant l'importance de l'activité fouisseuse des marmottes dans le passé. Cette influence est moins visible sur les colli-nes où les installations continues sont absentes. Les sites insulaires actuels entre les rivières Oural, Ilek et Sakmar ainsi que les hautes plaines d'Obshchiy Syrt sont carac-térisés par de petites buttes, de moins de 1500-2000 ans.
La durée de vie des marmottes, d'après la struc-ture d'âge des populations, est supérieure à 8 ans. Les deux ou trois-ans prédominent dans la population. Les femelles y représentent 27,7 à 56,3%, 50% des animaux pubères et 12,5-60% des impubères. Elles se reprodui-sent vers 2-7 ans et 24 à 50% se sont déjà reproduites. Quand la densité de la population est stable, la chute du nombre de femelles improductives est l'un des mécanis-mes intrapopulationnels de régulation de la densité (Rudi, Soustin & Shevlyuk 1993). Les femelles de deux-ans prédominent parmi les non-reproductives et les adultes (6-7 ans) sont 35%. D'après les insertions placentaires le nombre moyen de jeunes par portée est de 6. Les jeunes femelles n'ont jamais plus de 4 petits alors que celles de 5-6 ans en ont 7-8.
Les testicules ont été étudiés morphométri-quement et en microscopie photonique et électronique. La spermatogenèse est minimum en juin : poids du testicule minimum (1,9 +/- 0,3g), conduits testiculaires à petit diamètre (5,9 +/- 2,8 um), dont la plupart contien-nent des cellules épithéliales indifférenciées, à l'origine des cellules de Sertoli, ainsi que des spermatogonies. Les conduits ressemblent à ceux d'un testicule en fin d'embryogenèse. La différenciation de l'épithélium sper-matique s'intensifie en juillet. Des prophases et méta-phases de la méiose I apparaissent et leur nombre aug-mente nettement en août. Les premières étapes de la spermatogenèse sont observées en début d'hibernation. Le diamètre des conduits testiculaires augmente, de 90,2 +/- 3,2 um en juillet à 106,3 +/- 4,0 um en août. La population d'endocrinocytes entre les périodes de repro-duction est plus ou moins hétéromorphe. Le cytoplasme des cellules de Leydig est acidophile et contient des substances acides-Schiff positives, maximum dans les cellules à inclusions pigmentaires, caractéristiques spé-cifiques des testicules de bobac. Ces inclusions maxi-males en juillet, chutent en août. Les cellules à inclu-sions pigmentaires répondent fortement aux substances acides-Schiff, alors que la réaction des autres est moins intense. Le doublement des cellules de Leydig dans le tissu interstitiel entre juin et juillet avec l'augmentation simultanée des noyaux cellulaires sont en faveur de leur origine à partir des cellules indifférenciées.
Les cellules productrices d'androgène sont les moins nombreuses en juin ; ce qui est d'abord dû au taux élevé de cellules peu actives et à l'accroissement du nombre de cellules détruites. Le pourcentage de grandes cellules de Leydig avec un noyau de 5-6 mkm de dia-mètre (indice indirect de production des androgènes) augmente à partir d'août. De nombreux grains lipidiques denses aux électrons ont été trouvés. L'activité de ces cellules au cours de la préhibernation apparaît dans cer-taines caractéristiques structurales : présence d'un reti-culum endoplasmique lisse bien développé avec des vésicules de grande taille, décroissance de la densité optique du cytoplasme et contenu modéré en hétéro-chromatine dans les noyaux des cellules de Leydig.
Now bobac distribution in South Ural foothill is restricted by the dissected relief of Obshchiy Syrt and Guberlinsky Mts as well as more flat territories of Orsk Plain and Tobol Plateau. Settlements in Orenburg Pro-vince are discontinuous (our investigations 1980-1994). This mosaic distribution gives evidence that the neces-sary biotopical conditions for this animal do not fit well with all the distribution range (Bibikov 1980). Popula-tion state is mainly determined by anthropogenic factor: overhunting and population displacement from the most suitable habitats. Some years bobacs migrate and swim across rivers (Zarudniy 1897). They have to adapt to new habitats: pastures, fields and also uncommon sites (as abandoned farms and villages). Numerous burrows (though partly destroyed by man) on the plateau to the Southwest and Northeast of Aike lake indicate a high density of bobacs before the wide development of virgin lands. The Orsk Plain is covered by boutans (rammed ground heaps near burrows), which relative age is about 3000 years; proof of a high digging activity of marmots in the past. Their influence on the landscape of hills is less visible because continuous settlements are absent there. Modern insular settlements on the pla-teaux between Ural, Ilek and Sakmar rivers as well as the plains of Obshchiy Syrt are characterised by small boutans aged not more than 1500-2000 years.
According to age structure of populations, life duration was more than 8 years. Two and three-year-old prevailed in the population. Females represented 27.7 to 56.3% of it, 50% of pubescent animals and 12.5-60% of impubescent. Females began to breed at the age of 2-7 years and 24 to 50% of them had already bred. When population density is stable, decrease of number of dry females is one of the intrapopulation mechanisms for density regulation (Rudi, Soustin & Shevlyuk 1993). Un-breeding females were mainly two-year old and 35% were adults (6-7 years old). According to the number of placental spots the average number of cubs per litter was 6. Young female litters had not more than 4 cubs when 5-6 years old ones, more fecund, had 7-8 cubs.
Testes of bobac were studied with morphometric methods and by light and scanning electronic micros-copes. Spermatogenesis is minimum in June with testes of minimal weight (1..9 +/- 0.3g), a small diameter of gyros testicular ducts (5.9 +/- 2.8 um), most of them containing undifferentiated epithelial cells, ancestors of Sertoli's cells, and spermatogoniums. Ducts looked like those of a testicle at the end of embryogenesis. Differen-tiation of spermatogenous epithelium increased in July. Prophase and metaphase of I meiotic division appeared and their number noticeably increases in August. Early slowly stages of spermatogenesis were observed before hibernation. Diameter of the testicular ducts increased: 90.2 +/- 3.2 um in July and 106.3 +/- 4.0 um in August. Endocrinocyte population between breeding periods was more or less heteromorphic. Cytoplasm of Leydig cells was acidophilic and contains acid-Schiff-positive substances, maximum in pigmentary cells, specific fea-tures of bobac testicles. Pigmentary inclusions, maxi-mum in July, fall in August. The cytoplasm of cells with pigmentary inclusions reacted intensively with acid-Schiff-positive substances, while the reaction of cells without pigments was less intensive. A two times increase of Leydig's cells in the interstitial tissue from June to July with a simultaneous rise of cell nuclei give evidence in favour of origin of Leydig cells from underdifferentiated ancestors.
Androgen-producing cells are lowest in June; first of all it is due to high rate of functionally low-active cells and to increase of number of destructively changed cells. Percentage of large Leydig's cells with nuclei of 5-6 mkm in diameter (indirect index of andro-gens production) increases from August. Numerous lipidic electron-dense grains were found. Functional activity of Leydig's cell in prehibernative period appea-red in some ultrastructural features: presence of well-developed smooth endoplasmic reticulum, with large vesiculi, decrease of cytoplasm optic density and mode-rate content of heterochromatin in Leydig's cell nuclei.
A suivre
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