L'étude du marquage jugal chez la marmotte alpine (Marmota
marmota) a révélé, par des observations et des
expérimentations sur le terrain, l'importance d'un tel comportement dans
la défense du territoire chez cette espèce. Par ailleurs, une
étude biochimique de la substance de marquage a été
entreprise, afin d'identifier les "phéromones de marquage". Les
résultats sont préliminaires mais encourageants.
Mots clés :Marmotte alpine, Marmota marmota, marquage territorial, marquage jugal, tests de terrain, extractions partielles.
The study of marking behaviour by cheek rubbing in the Alpine marmot
(Marmota marmota) has shown, according to field observations and
experimentation, the importance of such a behaviour in the territory defence.
Furthermore, a biochemical study of the marking substance has been undertaken,
in order to identify the "marking pheromones". Though the results are still
preliminary, they are encouraging.
Key words: Alpine marmot, Marmota marmota, marking behaviour, cheek rubbing, spatial pattern, field tests, partial extracts.
Peu de travaux ont été effectués sur le comportement de marquage jugal chez la marmotte alpine, espèce territoriale, de plus les études sur le terrain sont rares (Lenti-Boero, 1992, Porteret, 1992, Coulon et al., 1993). Dans cette étude, nos objectifs ont été, d'une part, d'évaluer l'importance du comportement de marquage dans la défense du territoire: dans une réévaluation des fonctions du marquage chez les espèces territoriales, Gosling (1982) a émis plusieurs prédictions testables concernant le comportement des résidents. Nous avons testé deux d'entre elles. Par ailleurs, nous avons commencé à établir un lien entre composition chimique du dépôt et réponses comportementales des individus.
Le terrain d'étude est situé dans le Parc National de la Vanoise, dans les Alpes françaises, à une altitude de 2340 m. Pour l'étude des circuits de marquage (plus de 60 h d'observation), la méthode de l'échantillonnage spontané (Altmann, 1974), a été appliquée aux adultes résidents de trois territoires différents. Les tests consistent en la présentation simultanée, sur d'une entrée de terrier, de deux supports, l'un recouvert de marques étrangères (tube essai), l'autre vierge (témoin). Toutes les réactions sont alors enregistrées. Des extraits partiels issus du dépôt brut ont été réalisés à l'aide de trois solvants différents: pentane, dichlorométhane et éthanol, et ont été testés comme ci-dessus. Une partie de chaque extrait a été analysée par Chromatographie en Phase Gazeuse et Spectrométrie de Masse.
Les observations font état d'une hétérogénéité de la distribution spatiale des marques: les résidents marquent de préférence les entrées de terriers principaux ainsi que les limites de leurs territoires. Cela confirme la première prédiction selon laquelle les résidents devraient marquer leur territoire là où les risques d'intrusion sont les plus grands, de façon à maximiser les chances de détection par les intrus.
D'après les expérimentations sur le terrain, les individus résidents marquent plus intensément et plus fréquemment le tube expérimental que le témoin. Ceci valide la seconde prédiction: le résident devrait annuler ou remplacer par sa propre odeur toute marque étrangère située sur son territoire.
Les trois types d'extraits partiels ont provoqué des réponses comportementales significativement différentes. Ainsi, les extraits à l'éthanol sont plus intensément marqués que le témoin, alors que les extraits au pentane ne semblent pas être distingués des témoins; les extraits au dichlorométhane provoquent des réponses intermédiaires.
Enfin, les analyses chimiques révèlent, outre la présence dans le dépôt d'un grand nombre de constituants, une grande variabilité chimique entre les échantillons.
Des réponses comportementales différentes ont été mises en évidence vis-à-vis des trois types d'extraits partiels. L'éthanol semble le solvant le plus efficace dans l'extraction des "phéromones de marquage".
La grande variabilité chimique entre échantillons pourrait être due au type de solvant extracteur, au groupe familial, à l'individu du groupe ou encore aux variations saisonnières.
Few studies have been performed on the scent marking behaviour in the Alpine marmot, a territorial species, and field works are scarce (Lenti-Boero, 1992, Porteret, 1992, Coulon et al., 1993). In this study, our main objectives were first to assess the importance of such a behaviour in the territorial defence. In a new interpretation of territorial functions of scent marking, Gosling (1982) proposed several testable predictions about the behaviour of residents. We tried to test two of them. Second, we began to relate chemical composition of the marking substance to behavioural responses of the animals.
The field work was performed in the National Park of la Vanoise, in the French Alps, and is 2340 meters high. Observations of marking behaviour were performed according to the Focal Animal Sampling method (Altmann, 1974) and were applied to six resident adults from three different groups. In the field experiments, two supports were placed simultaneously on main burrow entries, one was covered with foreign marks (experimental tube), the other one was clean (control). Then, all the behavioural responses were recorded. Three partial extracts were isolated from the whole deposit with three solvents: ethanol, dichloromethane and pentane and were deposited on clean tubes and tested in the field as well as the whole deposit. A part of each sample was analysed with a gas Chromatograph and a Mass Spectrometer.
The data issued from more than 60 hours of observation show an heterogeneity in the spatial pattern of the marks; the residents focused their marks at main burrow systems and at the borderlines of their territories. This confirms the first Gosling's prediction that residents would mark more on these sites where risks of intrusion are the greatest.
According to field experiments, residents marked the experimental tube more intensively and more frequently than the control tube. The second prediction, that territorial owners would replace every marks other than their own by overmarking , was checked.
The three kinds of partial extracts showed significant differences in the behavioural responses. Thus, ethanol extracts were more overmarked than control tubes, as for the whole deposits, whereas pentane extracts were not discriminated from controls. Dichloromethane extracts were in a medium place.
According to the chromatographic profiles, there seems to be a great number of chemical components in the scent marks. Furthermore, a great chemical variability between samples is observed; however, these results are still preliminary.
Checking of the two Gosling's predictions leads to the conclusion that scent marking behaviour is likely to have an important function in the territory defence, in the Alpine marmot.
A difference has been shown between reactions towards the three kinds of partial extracts. Ethanol seems to be the most efficient solvent, the best in extracting the "marking pheromones".
There is a great chemical variability among samples, the factors of which can be the kind of solvent used, the family group, the individual in the group, its sex or even seasonal variations..
A suivre
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